Ký ức căng thẳng do hạn hán ở cấp độ chu kỳ thực vật: Đánh giá Phần 3

2.4. Cơ chế biểu sinh và phân tử liên quan đến việc thiết lập bộ nhớ phiên mã

Các sửa đổi biểu sinh liên quan đến một căng thẳng nhất định sẽ điều chỉnh biểu hiện gen trong thời gian căng thẳng tiếp theo. Chúng có thể đóng góp vào trí nhớ phiên mã thông qua các gen ghi nhớ, gen không ghi nhớ và các yếu tố phiên mã.

Gen trí nhớ đề cập đến các gen kiểm soát sự hình thành và lưu giữ ký ức và đóng vai trò quan trọng trong cuộc sống của chúng ta. Nghiên cứu cho thấy yếu tố di truyền có tác động đáng kể đến trí nhớ nhưng nó cũng cho thấy môi trường và hành vi cá nhân cũng có thể ảnh hưởng đáng kể đến trí nhớ.

Trí nhớ của con người được chia thành trí nhớ ngắn hạn và trí nhớ dài hạn. Trí nhớ ngắn hạn là khả năng lưu trữ ngắn hạn của chúng ta đối với mọi thứ, trong khi trí nhớ dài hạn là khả năng lưu trữ lâu dài của chúng ta đối với mọi thứ. Trí nhớ của chúng ta có thể được cải thiện thông qua việc tập thể dục liên tục, từ đó làm thay đổi gen ghi nhớ của chúng ta.

Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng thông qua tập thể dục thường xuyên, ghi nhớ mọi thứ và học các kỹ năng hoặc ngôn ngữ mới, trí nhớ và chức năng não của con người sẽ được nâng cao. Tập thể dục đầy đủ và thói quen ăn uống tốt cũng sẽ giúp bạn duy trì sức khỏe tốt và chức năng não khỏe mạnh.

Hành vi tích cực và thái độ tích cực cũng có tác động tích cực đến trí nhớ của con người. Trong cuộc sống, người lạc quan xử lý căng thẳng và cảm xúc tốt hơn, dễ hình thành và lưu giữ ký ức hơn.

Vì vậy, chúng ta nên chú ý đến hành vi và thói quen của mình, thực hiện các phương pháp thích hợp để tăng cường sức khỏe não bộ, đồng thời tiếp tục tập thể dục và học tập để nâng cao trí nhớ. Thử những điều mới và phát triển những thói quen lành mạnh có thể giúp não bạn khỏe mạnh hơn, cải thiện trí nhớ và dẫn đến lối suy nghĩ tích cực hơn. Có thể thấy rằng chúng ta cần cải thiện trí nhớ, và Cistanche Deserticola có thể cải thiện đáng kể trí nhớ, vì Cistanche Deserticola cũng có thể điều chỉnh sự cân bằng của các chất dẫn truyền thần kinh, chẳng hạn như tăng mức độ acetylcholine và các yếu tố tăng trưởng. Những chất này rất quan trọng cho trí nhớ và học tập. Ngoài ra, Cistanche Deserticola cũng có thể cải thiện lưu lượng máu và thúc đẩy quá trình cung cấp oxy, điều này có thể đảm bảo não nhận đủ chất dinh dưỡng và năng lượng, từ đó cải thiện sức sống và sức bền của não.

Bấm vào biết thực phẩm bổ sung để tăng cường trí nhớ

Hai dấu hiệu riêng biệt đã được đặc trưng trên các gen ghi nhớ trong giai đoạn phục hồi sau giai đoạn căng thẳng mất nước ở cây Arabidopsis thaliana [25]. Các dấu hiệu bộ nhớ này bao gồm các sửa đổi histone, chẳng hạn như duy trì mức độ cao của các nucleosome trimethylatedhistone H3Lys4 (H3K4me3) và Ser5P RNA Polymerase II (Ser5Ppol II) bị đình trệ ở các gen trí nhớ căng thẳng trong quá trình phục hồi, mặc dù mức độ phiên mã của chúng thấp trong quá trình phục hồi.

Những dấu hiệu biểu sinh này đóng một vai trò trong bộ nhớ phiên mã vì chúng được làm giàu trong thời kỳ căng thẳng và được duy trì ở mức nhất định trong thời gian phục hồi [5]. Sự tích tụ H3K4me3 không đặc trưng cho trí nhớ hạn hán, vì nó cũng đã được quan sát thấy trong trí nhớ stress nhiệt [49] và độ mặn [11].

Ngược lại, mức độ Ser5P pol II tăng cao ít được mô tả ở thực vật nhưng lại được chứng minh là phổ biến ở các gen liên quan đến sự phát triển và phản ứng với các kích thích ở động vật [50].

Các yếu tố hoặc gen gây ra sự liên kết ser5P pol II và H3K4me3 với các gen ghi nhớ và trí nhớ căng thẳng phiên mã vẫn chưa được biết. Histone H3K4 methyltransferaseATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) là cần thiết nhưng chưa đủ, vì phản ứng bộ nhớ phiên mã ở đột biến atx1 bị suy giảm nhưng không bị loại bỏ. Tương tự, sự tham gia của các yếu tố phiên mã ABA và do ABA điều chỉnh như AREB1, AREB2 (ABSCISIC ACID–RESPONSIVE ELEMENT BINDING PROTEIN 1 và 2, tương ứng) và ABF3 (ABSCISICACID RESPONSIVE ELEMENTS-BINDING FACTOR 3) rất quan trọng đối với mức độ cảm ứng của một số gen ghi nhớ, nhưng không cần thiết để xảy ra phản ứng ghi nhớ [25].

Gần đây hơn, ý nghĩa tiềm năng của quá trình methyl hóa DNA trong khả năng ghi nhớ stress hạn hán đã được chứng minh ở cây tái sinh Boea hygrometrica [51]. Sự điều chỉnh tăng cường của các gen trí nhớ bao gồm yếu tố cắt tiền mRNA 38A, chất vận chuyển axit amin không bào 1-và pyrophosphorylase đường UDP, có liên quan đến các biến thể methyl hóa chất khởi động trong bối cảnh CG và CHG.

Mặc dù những sửa đổi biểu sinh này thường không được di truyền về mặt phân bào, nhưng trong một số trường hợp, chúng có thể được truyền lại cho thế hệ tiếp theo và hình thành trí nhớ xuyên thế hệ. Cơ chế này có thể rất được quan tâm cho mục đích nhân giống, đặc biệt là hướng tới cải thiện khả năng thích ứng lâu dài của thực vật với môi trường biến động [10,52]. Các gen không có trí nhớ có liên quan đến trí nhớ phiên mã bằng cách đóng một vai trò trong việc thực hiện các dấu hiệu biểu sinh trên gen trí nhớ.

Các gen không có trí nhớ đã được xác định, chẳng hạn như methyltransferase giả định [-/=] với miền liên kết DNA và gen [+/=] được chú thích là "yếu tố tái cấu trúc nucleosome" [34]. Hoạt động của các yếu tố phiên mã (TF) có liên quan đến trí nhớ căng thẳng, mặc dù kiểu bộ nhớ phiên mã của TF không nhất thiết xác định kiểu bộ nhớ của các mục tiêu của nó (ngay cả khi trực tiếp).

Ví dụ, kiểu biểu hiện bộ nhớ của yếu tố phiên mã bHLHMYC2 dưới áp lực mất nước lặp đi lặp lại không tương quan với kiểu biểu hiện không có bộ nhớ của gen mục tiêu RD22 [27]. Cả ở Zea mays và Arabidopsis thaliana, khoảng 10% gen ghi nhớ stress hạn hán mã hóa TF, nhưng một số họ được xác định là đặc trưng cho loài.

Ví dụ: các TF họ NAC (NAM, ATAF và CUC) có chữ ký [+/+] và các thành viên họ AP2/ERF kiểu tích phân (APETALA 2/EREbination element) có chữ ký [+/−] được đại diện cao ở ngô, trong khi các TF từ các họ AP2/ERF, bHLH (helix-loop-helix cơ bản) và ZF (ngón tay kẽm) đặc hiệu hơn đối với Arabidopsis thaliana [26]. Một cấp độ bổ sung trong việc điều chỉnh gen bộ nhớ có thể liên quan đến các RNA nhỏ, đặc biệt là microRNA (miRNA), như được hiển thị cho bộ nhớ stress nhiệt (HS).

Ở Arabidopsis thaliana, khả năng chịu nhiệt bị tổn hại ở các đột biến trong con đường miRNA như ago1 (argonaute1) và dcl1 (dicer-like1) [53]. Phân tích chức năng đã chứng minh rằng mir156 đặc biệt cần thiết cho bộ nhớ HS thông qua việc ngăn chặn các mục tiêu SPL2 (giống như protein thúc đẩy SQUAMOSA 2) và SPL11.

Ngoài ra, biểu hiện quá mức mir156 đã tăng cường và kéo dài hiệu ứng bộ nhớ HS [53]. Ở Medicago sativa (cỏ linh lăng) mir156 có các dòng biểu hiện quá mức cho thấy khả năng chịu hạn hán được cải thiện [54] và miRNA phản ứng với hạn hán đã được xác định ở nhiều loài cây trồng bao gồm cây họ đậu [55], ngũ cốc ([56] fora review) và Solanum lycopersicum [57] . Ở mức độ nào miRNA có thể làm trung gian cho trí nhớ hạn hán vẫn chưa được làm rõ.

2.5. Sinh khối và năng suất thực vật

Sản lượng và năng suất sinh khối thực vật là các chỉ số vĩ mô chính của khả năng chống chịu hạn hán, vì chúng tích hợp các cơ chế phân tử và quá trình sinh lý khác nhau liên quan đến phản ứng của thực vật trước các căng thẳng lặp đi lặp lại.

Ví dụ, cây Triticum aestivum đã được mồi ở giai đoạn đẻ nhánh tạo ra năng suất cao hơn so với cây không được mồi sau các đợt stress tiếp theo, có thể là do sự điều chỉnh nồng độ hormone tăng trưởng (tức là, hàm lượng cytokinin,-3-axetic indole, gibberellin cao hơn và hàm lượng ABA thấp hơn trong thực vật đã được mồi) [29].

Việc mồi ở giai đoạn hạt giống có thể có tác dụng lâu dài. Osmopriming Hạt Triticum aestivum với polyethylene glycol (PEG) trước khi xảy ra giai đoạn kết nối và tạo mối nối do hạn hán dẫn đến tốc độ tăng trưởng tương đối bền vững trong thời gian bị stress và năng suất hạt cuối cùng cao hơn [30]. Tuy nhiên, ký ức về stress hạn hán không thể được khái quát hóa, vì loài và kiểu gen của nó là thiết lập của nó -sự phụ thuộc.

Sự khác biệt về trí nhớ phiên mã tồn tại giữa Arabidopsis thaliana và Zea mays chịu áp lực mất nước lặp đi lặp lại (được mô tả ở trên) có thể phản ánh sự khác biệt về chức năng quang hợp và trao đổi chất liên quan giữa thực vật C3 và C4 [26], trong khi chúng tôi đưa ra giả thuyết rằng sự khác biệt về trí nhớ sinh lý giữa các loại cây trồng phân bổ nhiều hơn nguồn lực cho các cơ quan không sinh sản (ví dụ, củ) so với những nguồn lực di chuyển vào hạt giống có thể được giải thích bằng các mối quan hệ nguồn-chìm tương phản.

Sự khác biệt về khả năng ghi nhớ stress hạn hán giữa các kiểu gen đã được nêu rõ ở một số loài. Ở Solanum tuberosum, mặc dù việc mồi làm tăng hàm lượng axit amin trong củ ở hai giống Sarnavand Unica, nhưng việc mồi chỉ dẫn đến năng suất củ cao hơn đối với giống Sarnav [42].

InTriticum aestivum, giống Luhan có khả năng chịu đựng cao hơn giống Yuangmai có liên quan đến khả năng ghi nhớ căng thẳng cao hơn để ứng phó với hạn hán tái diễn [28].

2.6. Đánh đổi giữa ký ức căng thẳng và quên đi căng thẳng (Thiết lập lại trí nhớ)

Quá trình mồi của cây do tiếp xúc trước với stress lần đầu có thể cho phép phản ứng nhanh hơn hoặc mạnh mẽ hơn với stress tiếp theo [24], và chi phí của nó được ước tính là tương đối thấp so với những cây non vốn biểu hiện các gen liên quan đến stress [6,9,58,59 ].

Tuy nhiên, việc duy trì trạng thái khởi đầu thông qua các cơ chế ngắn hạn (thích nghi về hình thái, thay đổi sinh lý, thay đổi phân tử và trao đổi chất) và các cơ chế dài hạn (quá trình biểu sinh) tiêu tốn nhiều năng lượng và có thể tác động tiêu cực đến các quá trình sinh học khác như sự phát triển của thực vật (bao gồm quang hợp và tài nguyên). phân bổ) hoặc phát triển [22].

Vì vậy, việc học cách quên có thể có lợi. Việc thiết lập lại (hay còn gọi là quên đi căng thẳng) đã được đề xuất là chiến lược chính của cây trồng để điều chỉnh sự tăng trưởng trong các điều kiện môi trường đầy biến động và không thể đoán trước [22]. Trong suốt chu kỳ thực vật, các giai đoạn thiết lập bộ nhớ xen kẽ và thiết lập lại nó có thể được điều khiển bởi quá trình chuyển hóa RNA, làm im lặng gen sau phiên mã hoặc quá trình methyl hóa DNA theo hướng RNA [22].

Theo hiểu biết của chúng tôi, việc thiết lập lại trạng thái sẵn sàng cho thực vật sau một đợt hạn hán vẫn chưa được nghiên cứu. Tuy nhiên, trong trường hợp trí nhớ stress nhiệt, việc thiết lập lại liên quan đến sự suy giảm HSPprotein qua trung gian autophagy trong quá trình phục hồi để thiết lập lại hệ protein của tế bào [60]. Do đó, việc thiết lập trí nhớ căng thẳng và việc thiết lập lại nó dường như được phối hợp bởi các cơ chế tinh chỉnh điều chỉnh thời lượng bộ nhớ (ví dụ: bốn ngày trong một nghiên cứu về trí nhớ căng thẳng do nhiệt) [60]. Kết quả là, quá trình này góp phần giảm bớt tác động tiêu cực của các căng thẳng thường xuyên lên quá trình sản xuất sinh khối thực vật [9].

Hiện có quá ít bằng chứng hữu hình để hiểu động lực học và quy định về sự đánh đổi giữa trí nhớ căng thẳng và việc thiết lập lại căng thẳng, do đó mở ra một lĩnh vực khoa học khổng lồ trong những năm tới. Để đạt được mục tiêu đó, chúng tôi đề xuất một khung phân tích khái niệm (Hình 3) bao gồm trí nhớ căng thẳng, sự quên lãng do căng thẳng và trí nhớ phục hồi có thể giúp hiểu được động lực của các quá trình này.

Khung khái niệm này tuân theo khái niệm chung được phát triển ban đầu bởi Couchoud et al. [61], bao gồm việc mô tả đặc tính của các thông số khác nhau trong cả giai đoạn căng thẳng về nước và thời gian phục hồi: tác động của ứng suất đầu tiên, động lực phục hồi sau mỗi ứng suất và thời gian ghi nhớ căng thẳng.

Cuối cùng, việc mô tả rõ hơn các động lực điều tiết làm cơ sở cho việc ghi nhớ ứng suất sẽ giúp có thể dự đoán phản ứng của thực vật đối với nhiều ứng suất dựa trên mô hình hóa dựa trên quy trình. Hơn nữa, nhờ những tiến bộ kỹ thuật và sự sẵn có ngày càng tăng của các công cụ và phương pháp mạnh mẽ hơn, sự hiểu biết sâu sắc hơn về động lực học khả năng ghi nhớ/quên do căng thẳng sẽ có thể xảy ra.

Những công cụ này bao gồm phân tích kiểu hình chồi và rễ với hiệu suất cao, cho phép sàng lọc một số lượng lớn kiểu gen trong các điều kiện được kiểm soát (các trung tâm phân tích kiểu hình thực vật chính là một phần của Mạng lưới phân tích kiểu hình thực vật quốc tế; www.plant-phenotyping.org, truy cập vào ngày 7 tháng 9 năm 2021).

Các công cụ và phương pháp phân tử dựa trên các phương pháp tiếp cận sinh học hệ thống và đa hệ thống có thể giúp xác định các yếu tố điều hòa chính cần thiết cho việc cải thiện di truyền [62].

Những tiến bộ gần đây về biểu sinh cho phép xây dựng các "quần thể epi" có thể tiết lộ các "alen epi" mà các biến thể của chúng cũng có thể được coi là mục tiêu nhân giống [10]. Sau đó, khi các gen ứng cử viên đã được xác định, các công cụ chỉnh sửa bộ gen như CRISPR-Cas9 [63] sẽ hữu ích cho việc xác nhận chức năng của gen. Cuối cùng, các kỹ thuật nhân giống nhanh, bằng cách rút ngắn chu kỳ sinh trưởng của cây trồng, sẽ đẩy nhanh đáng kể quá trình cải thiện di truyền của cây trồng [64].

3. Trí nhớ căng thẳng về nước và sự tương tác giữa thực vật và vi sinh vật

Các vi sinh vật trong đất thiết lập các tương tác mạnh mẽ với thực vật về việc hấp thụ chất dinh dưỡng, bảo vệ chống lại mầm bệnh và những thay đổi lý hóa có lợi trong đất. Độ ẩm của đất là yếu tố chính thúc đẩy thành phần và hoạt động của cộng đồng vi sinh vật. Do tốc độ luân chuyển của vi sinh vật đất nhanh hơn nhiều so với thực vật, trí nhớ ở cấp độ cá nhân ít liên quan hơn đến vi sinh vật đất ở quy mô cộng đồng. Thay vào đó, thuật ngữ "di sản" thường được sử dụng để mô tả tác động của những thay đổi trong điều kiện môi trường lên cộng đồng vi sinh vật đất theo thời gian [65].

Sự thích nghi của vi sinh vật với các giai đoạn hạn hán sau đó xảy ra tình trạng ngập úng liên quan đến các cơ chế đối phó khác nhau, chẳng hạn như sự hình thành bào tử hoặc sản xuất chất thẩm thấu để chống lại áp lực thẩm thấu, có liên quan đến các chiến lược sống dọc theo độ dốc cơ hội từ khả năng chịu hạn đến cơ hội [66].

Ngoài sự thay đổi lớn và nhanh chóng vốn có của thế năng nước trong đất, việc làm ướt lại còn gây ra các đợt bùng phát khoáng hóa C và N tạo thành sự biến đổi bổ sung trong điều kiện môi trường đất [67,68]. Những tiến bộ trong vi sinh học phân tử trong những thập kỷ qua, dựa trên giải trình tự thế hệ tiếp theo và bao gồm cả metagenomics và metatranscriptomics, đã làm sáng tỏ các phản ứng năng động của vi sinh vật đất và hoạt động của chúng đối với các chu kỳ khô-ướt.

Việc cho một cộng đồng vi sinh vật tiếp xúc với hạn hán có thể cải thiện khả năng chống chịu của nó đối với các đợt hạn hán và tái nhiễm tiếp theo [69,70]. Tổng quát hơn, những tác động di sản của tình trạng hạn hán trong quá khứ có thể định hình phản ứng của các cộng đồng vi sinh vật đất đối với hạn hán trong tương lai [65,70,71].

Kết quả là, di sản vi sinh vật có thể ảnh hưởng đến các chức năng chính của đất như phân hủy [72] hoặc các cơ chế liên quan đến phân hủy [73,74], điều này sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến tình trạng dinh dưỡng của thực vật và có thể ảnh hưởng đến các đặc tính của hệ sinh thái. Ví dụ, tác động của một năm ấm áp bất thường có thể góp phần gây ra những thay đổi trong hoạt động của hệ sinh thái có liên quan đến tương tác giữa thực vật và vi sinh vật và có thể tồn tại vài năm sau một đợt hạn hán [75].

Các tác động di truyền của stress của hạn hán đối với vi sinh vật có làm thay đổi phản ứng của thực vật trước những stress tiếp theo không? Các cộng đồng vi sinh vật thích nghi với căng thẳng về nước có thể cải thiện sức khỏe thực vật và khả năng chống chịu hạn hán [76–78]. Tương tự, các cộng đồng vi sinh vật chịu điều kiện hạn hán trước đó có thể làm thay đổi hướng phản hồi giữa thực vật và đất [79]. Ngược lại, hiệu ứng ghi nhớ của thực vật có định hình phản ứng của vi sinh vật đất đối với đợt hạn hán tiếp theo không?

Sự hình thành rễ tăng lên dưới áp lực hạn hán vừa phải là một xu hướng được quan sát chung, mặc dù có sự biến đổi đặc trưng của loài, điều này được cho là sẽ trực tiếp kích thích hoạt động của cộng đồng vi sinh vật [80]. Trong điều kiện dưới mức tối ưu, thực vật có thể chọn lọc các vi sinh vật có lợi trong vùng rễ của chúng thông qua việc tiết ra các hợp chất khác nhau có sẵn cho vi sinh vật đất [81].

Ví dụ, sự tiết ra các hormone ở rễ liên quan đến phản ứng miễn dịch của thực vật, chẳng hạn như axit salicylic và axit jasmonic, có thể định hình chức năng và tập hợp hệ vi sinh vật ở rễ và rễ [77]. Việc làm giàu đất bằng các vi sinh vật bảo vệ thực vật có thể có lợi cho cây trồng trong suốt chu kỳ của nó cũng như cho các thế hệ cây trồng tiếp theo phát triển trên cùng một loại đất [82].

Do đó, hiệu ứng di sản đất có thể là động lực chính cho thành phần và năng suất của quần thể thực vật trên cạn, với những tác động tồn tại theo thời gian [76]. Chúng tôi đề nghị chúng nên được tính đến một cách rõ ràng khi giải quyết một khuôn khổ mở rộng về trí nhớ căng thẳng của thực vật. Tuy nhiên, thách thức là di sản vi sinh vật diễn ra trong thời gian dài hơn so với hiệu ứng ghi nhớ của thực vật vì cần có thời gian để những thay đổi về thành phần và hoạt động được thiết lập trong một cộng đồng năng động về cơ bản.

4.Kết luận

Trí nhớ căng thẳng về nước ở thực vật bao gồm các quá trình liên quan đến quang hợp, cơ chế năng lượng, điều chỉnh thẩm thấu, chức năng bảo vệ tế bào và duy trì trạng thái nước.

Cơ chế bộ nhớ được biết đến nhiều nhất ở cấp độ bắn, tuy nhiên điều cần thiết là phải mô tả đặc điểm của chúng ở cấp độ gốc. Thật vậy, vai trò của hệ thống rễ trong việc hấp thụ nước và chất dinh dưỡng là rất quan trọng đối với sự sinh trưởng, phát triển và năng suất của cây trồng. Từ quan điểm rộng hơn, sự tương tác chặt chẽ giữa bộ nhớ của hệ thống rễ và hệ vi sinh vật trong đất là thách thức tiếp theo cần giải quyết.

Hầu hết các nghiên cứu về trí nhớ của thực vật đã được tiến hành trên cây ngũ cốc hoặc cây trồng để dự trữ thực vật, trong khi trí nhớ về stress của cây họ đậu hiếm khi được đề cập đến. Tuy nhiên, cây họ đậu là mô hình được lựa chọn để tìm hiểu trí nhớ của thực vật khi tương tác với các vi sinh vật trong đất, do chúng có khả năng thiết lập mối quan hệ cộng sinh với rhizobium và nấm rễ cộng sinh.

Một cách tiếp cận toàn diện và năng động hơn đối với khả năng phục hồi của thực vật sẽ i) đưa các tương tác giữa thực vật và vi sinh vật vào bức tranh và ii) cải thiện sự hiểu biết về trí nhớ phục hồi sau một thời gian căng thẳng và sự cân bằng giữa trí nhớ thực vật và chứng hay quên. Do đó, kiến ​​thức ngày càng tăng về khả năng phục hồi của thực vật, bao gồm cả khả năng ghi nhớ căng thẳng, dường như mở ra những quan điểm mới trong bối cảnh chung về an ninh lương thực trong điều kiện khí hậu thay đổi.
Đóng góp của tác giả: Chuẩn bị bản thảo gốc, CJ; viết-đánh giá và biên tập, CJ,CS, RLB, VV và MP; giám sát, MP Tất cả các tác giả đã đọc và đồng ý với phiên bản đã xuất bản của bản thảo.

Tài trợ: Công việc này được thực hiện thông qua dự án ARECOVER của Viện Carnot Plant2Pro và dự án EAUPTIC được hỗ trợ bởi "Fond Unique Interministériel" (3870401/1), BPI France(0097244/00), Hội đồng khu vực Burgundy (0133465/00), Dijon Metropole (2018-118-20180820) và "Fonds Européen de Développement Régional" (2018-6200FEO003S01889). CJ được hỗ trợ bởi một bằng tiến sĩ. cấp từ Đại học Bourgogne.

Xung đột lợi ích: Các tác giả tuyên bố không có xung đột lợi ích.

Người giới thiệu

1. Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp Liên hợp quốc. Chăn nuôi ở trạng thái cân bằng. Trong Tình hình Lương thực và Nông nghiệp 2009; Liên hợp quốc; Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp Liên Hợp Quốc: Rome, Ý, 2009; ISBN 978-92-5-106215-9. [Tham khảo chéo]

2. Farooq, M.; Gogoi, N.; Barthakur, S.; Baroowa, B.; Bharadwaj, N.; Alghamdi, SS; Siddique, KHM Căng thẳng hạn hán ở cây họ đậu trong quá trình sinh sản và lấp hạt. J. Agron. Mùa vụ. Khoa học. 2017, 203, 81–102. [Tham khảo chéo]

3. Anjum, SA; Ashraf, U.; Zohaib, A.; Tanveer, M.; Naeem, M.; Ali, tôi.; Tabassum, T.; Nazir, U. Phản ứng tăng trưởng và phát triển của cây trồng dưới áp lực hạn hán: Đánh giá. Zemdirb. Nông nghiệp. 2017, 104, 267–276. [Tham khảo chéo]

4. Lý, X.; Liu, F. Trí nhớ stress hạn hán và khả năng chịu hạn hán ở thực vật: Cơ sở sinh hóa và phân tử. Chịu hạn hán.Plants 2016, 1, 17–44. [Tham khảo chéo]

5. Avramova, Z. 'Bộ nhớ' phiên mã của căng thẳng: Dấu hiệu nhiễm sắc thể và bộ nhớ (biểu sinh) thoáng qua ở các gen phản ứng với căng thẳng.Plant J. 2015, 83, 149–159. [CrossRef] [PubMed]

6. Bruce, TJA; Matthes, MC; Napier, JA; Pickett, JA "Ký ức" căng thẳng về thực vật: Bằng chứng và các cơ chế khả thi. Thực vậtSci. 2007, 173, 603–608. [Tham khảo chéo]

For more information:1950477648nn@gmail.com