Lỗi trong bộ nhớ làm việc không gian trực quan trong không gian và thời gian

Liên hệ: Audrey Hu Whatsapp / hp: 0086 13880143964 Email:audrey.hu@wecistanche.com

Visuospatialtrí nhớ làm việc(VSWM) liên quan đến các vùng vỏ não dọc theo đường thị giác ở lưng, được tổ chức theo địa hình liên quan đến không gian thị giác. Tuy nhiên, vẫn chưa rõ cách tổ chức chức năng như vậy có thể hạn chế hành vi VSWM theo không gian và thời gian. Tại đây, chúng tôi đã lập bản đồ một cách có hệ thống hiệu suất VSWM trên không gian {{0}} chiều (2D) trong các khoảng thời gian lưu giữ khác nhau ở các đối tượng con người bằng cách sử dụng các nhiệm vụ saccade được hướng dẫn bằng bộ nhớ và được hướng dẫn bằng hình ảnh trong hai thử nghiệm. So với đường dẫn hướng trực quan, đường dẫn hướng bằng bộ nhớ cho thấy sự gia tăng đáng kể về lỗi không hệ thống hoặc sự biến đổi phản ứng, với độ lệch tâm của mục tiêu ngày càng tăng (góc nhìn 3 độ –13 độ). Sai số phi hệ thống cũng tăng lên khi độ trễ ngày càng tăng (1,5–3 giây, Thử nghiệm 1; 0,5–5 giây, Thử nghiệm 2), trong khi có rất ít hoặc không có tương tác giữa độ trễ và độ lệch tâm. Mô hình hấp dẫn va chạm liên tục gợi ý các yếu tố tổ chức chức năng và sinh lý thần kinh trong các lỗi phi hệ thống ngày càng tăng trong VSWM theo không gian và thời gian. Những phát hiện này chỉ ra rằng: (1) Biểu diễn VSWM có thể bị giới hạn bởi cấu trúc liên kết chức năng của đường dẫn trực quan cho không gian 2D; (2) Các lỗi không hệ thống có thể tạo ra tiếng ồn tích lũy từbảo trì bộ nhớtrong khi sai số hệ thống có thể bắt nguồn từ các quá trình không ghi nhớ chẳng hạn như chuyển đổi cảm giác ồn ào; (3) Có thể có các cơ chế độc lập hỗ trợ quá trình xử lý theo không gian và thời gian của VSWM.

TÁC DỤNG CỦA VIỆC BỔ SUNG CISTANCHE: CẢI THIỆN BỘ NHỚY

Bộ nhớ làm việc không gian trực quan(VSWM) đề cập đến việc duy trì và thao tác tạm thời thông tin không gian trực quan để lập kế hoạch và hướng dẫn các hành vi. Mặc dù đóng vai trò trung tâm trong nhận thức bậc cao1, VSWM cho thấy các mức độ chính xác khác nhau. Hầu hết các nghiên cứu gần đây đã làm nổi bật sự gia tăng các lỗi thu hồi trong VSWM với kích thước đặt 2–4, trong khi ảnh hưởng của không gian và thời gian lên độ trung thực của VSWM và các cơ chế thần kinh cơ bản vẫn chưa rõ ràng. Nghiên cứu này nhằm mục đích kiểm tra sự biến đổi trong hiệu suất VSWM qua không gian và thời gian hai chiều (2D), sử dụng cả các thí nghiệm hành vi và mô hình tính toán dựa trên sinh lý thần kinh.

Các nghiên cứu về hành vi của người và khỉ trước đây đã phát hiện ra rằng hiệu suất của VSWM trong một nhiệm vụ phản hồi chậm thay đổi ở các vị trí không gian. Cả sai số hệ thống, sai lệch của các vị trí phản hồi trung bình và sai số không hệ thống, sự dao động trong các phản hồi xung quanh vị trí trung bình, đều đã được quan sát thấy. Tuy nhiên, mô hình hành vi của những lỗi này không nhất quán trong các nghiên cứu và nguồn thần kinh của những lỗi này vẫn chưa được biết. Các nghiên cứu sử dụng mô hình 5 phản ứng chậm vận động cơ ở khỉ cho thấy rằng các đường di chuyển đến các vị trí được ghi nhớ thể hiện xu hướng đi lên có hệ thống, với các điểm cuối saccade dịch chuyển một cách có hệ thống trên mục tiêu 6–8. Các nghiên cứu này cũng báo cáo rằng cả sai số hệ thống và không hệ thống khác nhau theo không gian và những sai số này dường như tăng lên khi độ lệch tâm ngày càng tăng 6-8. Ngược lại, một số nghiên cứu9 cho thấy độ lệch tâm gia tăng theo độ lệch tâm ở các đối tượng là con người, sử dụng một nhiệm vụ yêu cầu nhớ lại một vị trí dấu chấm được ghi nhớ duy nhất thông qua nhấp chuột. Những người khác nhận thấy sự thiên vị về góc phần tư trong không giankỉ niệmnhớ lại đã bị thu hút về phía trung tâm của góc phần tư ở động vật linh trưởng không phải người10 và con người11,12. Do đó, mô hình chính xác của lỗi VSWM trên không gian 2D vẫn chưa rõ ràng.

Một nguồn chính của sự biến đổi VSWM trong không gian có thể là do các hạn chế về chức năng địa hình của các chất nền thần kinh bên dưới. Một mạng lưới phân tán các vùng vỏ lưng hỗ trợ xử lý VSWM13-18, hầu hết trong số đó thể hiện một số dạng bản đồ địa hình của không gian trực quan. Bản đồ võng mạc là biểu tượng trong vỏ não thị giác ban đầu, nơi các tế bào thần kinh lân cận có trường tiếp nhận tại các vị trí không gian liền kề trong lớp thị giác19–22. Các tác động tương tự đã được thực hiện đối với các vùng đỉnh sau của con người, bao gồm sulcus trong hoặc vùng nội mạc bên23–26, và các vùng trước trán, bao gồm cả rãnh hàm trước hoặc trán 27-31. Vì tổ chức võng mạc của hệ thống thị giác từ võng mạc đến các vùng ngoại vi không đồng nhất trong không gian, nên nó có thể hạn chế khả năng biểu diễn VSWM trên các trường thị giác và biểu diễn ở các vùng phía dưới.

Chương trình Khoa học Thần kinh Tích hợp, Khoa Tâm lý, Đại học Stony Brook, Stony Brook, NY 11794, Hoa Kỳ.

Có ít nhất hai đặc tính của tổ chức võng mạc có thể hạn chế việc xử lý và biểu diễn thông tin không gian thị giác trong không gian, bao gồm sự thay đổi trong cơ quan thụ cảm ánh sáng và mật độ tế bào hạch võng mạc trên võng mạc32,33 và độ phóng đại vỏ não của thị lực trung tâm34-41. Các hoạt động VSWM, được hoàn thiện bởi cả mức độ trung bình và sự thay đổi của các phản ứng, có thể kém chính xác hơn đối với các mục tiêu ngoại vi, vì hệ số phóng đại vỏ não giảm và kích thước trường tiếp nhận tăng lên cùng với sự gia tăng độ lệch tâm của mục tiêu trong vỏ não thị giác sơ cấp38–41. Nó cũng không chắc chắn ở mức độ nào mà kiến ​​trúc chức năng của các khu vực hạ lưu có thể làm sai lệch hơn nữa việc biểu diễn VSWM trên các trường trực quan. Tế bào thần kinh ở vùng đỉnh và đặc biệt là vùng trán có kích thước trường tiếp nhận đáng kể (đường kính lên đến 30 độ), và các vùng bậc cao này có các tổ chức chức năng thô hơn nhiều so với vùng thị giác42-46. Vẫn chưa rõ liệu các vùng đỉnh và vùng trán có biểu hiện địa hình không gian thực tế khác với biểu diễn bán cầu bên cạnh gần như không. Ví dụ, một nghiên cứu gần đây về động vật linh trưởng không phải con người cho thấy một tổ chức không phải võng mạc trong vỏ não trước trán có thể chia một cách gần đúng không gian thị giác-ghi nhớ thành các góc phần tư10.

Hình 1. Thiết kế nhiệm vụ thí nghiệm và các kích thích. Phân bố các kích thích thị giác trên không gian trong Thí nghiệm 1 (a) và Thí nghiệm 2 (b). Các vị trí kích thích trong các thử nghiệm hơi lộn xộn xung quanh các mục tiêu. Nhiệm vụ saccade hướng dẫn bằng bộ nhớ (c) và nhiệm vụ saccade được hướng dẫn trực quan (d). Các mũi tên trong (c) và (d) được hiển thị để minh họa đường dẫn hướng bộ nhớ hoặc hướng dẫn trực quan, không được hiển thị trong các thí nghiệm thực tế.

Độ chính xác của VSWM không chỉ thay đổi theo không gian mà còn thay đổi theo thời gian. Quá trình thời gian của các lỗi hệ thống và không hệ thống trong biểu diễn VSWM không được đặc trưng rõ ràng. Một số nghiên cứu về các loài linh trưởng không phải con người cho thấy sự gia tăng các lỗi không hệ thống với thời gian trì hoãn ngày càng tăng lên đến 20 s8,47. Ngược lại, những người khác cho thấy rằng lỗi không hệ thống tích lũy trong 800 ms đầu tiên của độ trễ và vẫn ổn định6. Tương tự, một số ý kiến ​​cho rằng hầu hết các sai số hệ thống tích lũy trong giây đầu tiên của độ trễ 6,8, trong khi những người khác cho thấy sự gia tăng độ chệch hệ thống với độ trễ lên đến 3 s9,48–50. Một trong những nguyên nhân chính gây ra lỗi VSWM theo thời gian có thể là sự tích tụ tiếng ồn quakỉ niệmSự bảo trì. Vi mạch tái phát trước trán hai bên tạo ra hoạt động thần kinh tự duy trì khi làm việckỉ niệmtrì hoãn, có khả năng duy trì nội dung ghi nhớ theo thời gian15. Hoạt động bền bỉ như vậy được đặc trưng bởi các mô hình mạng hấp dẫn với kích thích lặp lại cục bộ và ức chế rộng trong một mạch được tổ chức theo địa hình51–53, thể hiện các ổ đĩa ngẫu nhiên qua độ trễ khi không có đầu vào bên ngoài. Động lực của các hoạt động va chạm có liên quan đến sự thay đổi của các lỗi hành vi từ thử nghiệm này sang thử nghiệm khác trong một thời gian trễ52.

Ở đây, chúng tôi đã nghiên cứu biểu diễn VSWM xuyên không gian và thời gian trong hai thử nghiệm bằng cách lập bản đồ có hệ thống các lỗi hiệu suất hành vi trên không gian và thời gian 2D ở đối tượng con người (Hình 1). Trong cả hai thử nghiệm, chúng tôi đã ghi lại vị trí của mắt trong nhiệm vụ đường dẫn hướng theo bộ nhớ (MGS) và nhiệm vụ đường dẫn hướng bằng mắt (VGS). Chúng tôi đã so sánh các lỗi có hệ thống và không có hệ thống của các điểm cuối saccade chính và thứ cấp theo các độ lệch tâm khác nhau và các độ dài khác nhau củakỉ niệmsự chậm trễ và các tương tác tiềm ẩn được khám phá giữa hai thông số này. Chúng tôi dự kiến ​​rằng cả lỗi hệ thống và lỗi không hệ thống sẽ tăng lên khi độ lệch tâm trực quan ngày càng tăng, nhưng chỉ những lỗi không hệ thống mới tăng lên khi khoảng thời gian trễ dài hơn. Ngoài ra, chúng tôi đã áp dụng mô hình thu hút va chạm liên tục một chiều (1D) thường được sử dụng để mô phỏng mức độ nhiễu tích lũy qua độ trễ trong vi mạch lặp lại có thể góp phần vào các mẫu lỗi hành vi quan sát được. Động lực học thần kinh ở các độ lệch tâm khác nhau được mô hình hóa bởi số lượng tế bào thần kinh khác nhau trong mô hình, với nhiều tế bào thần kinh hơn chỉ số phóng đại vỏ não ở độ lệch tâm nhỏ hơn.

Hình 2. Nhóm trung bình của các lỗi hệ thống và không hệ thống trong không gian. Các vòng tròn màu xanh lam (MGS) và màu đỏ (VGS) minh họa vị trí trung bình của và sự thay đổi trong các điểm cuối saccade chính (a) và điểm cuối saccade thứ cấp (b). Vị trí mục tiêu được hiển thị dưới dạng giao điểm của các đường liền nét màu xám. Tâm của mỗi vòng tròn màu xanh lam / đỏ thể hiện điểm cuối trung bình (sai số hệ thống) trong khi bán kính biểu thị độ biến thiên điểm cuối đường nét (lỗi không hệ thống) được tính trung bình trên các đối tượng tại mỗi vị trí mục tiêu của Thử nghiệm 1. Tất cả các số liệu trong bản thảo được tạo trong MATLAB54 .

Kết quả

Thí nghiệm 1.

Độ lệch điểm cuối Saccade và tính biến thiên. Các nhiệm vụ thử nghiệm và kích thích thị giác được thể hiện trong Hình 1. Để hình dung tổng thể các mẫu lỗi hệ thống và không hệ thống trong MGS so với VGS, chúng tôi đã hiển thị độ biến thiên trung bình và điểm cuối trung bình của điểm chính (Hình 2a) và thứ cấp (Hình . 2b) saccades cho từng vị trí mục tiêu. Độ lệch hướng vào trong / lỗ chân lông và góc có hệ thống trong không gian được thể hiện rõ ràng trong MGS (Hình 2; Hình bổ sung. S1 – S2). So với các câu trả lời có hướng dẫn trực quan,kỉ niệmsaccades có hướng dẫn kém chính xác hơn (t (9) =4. 30, p =. 002) và hiển thị độ biến thiên rộng hơn (t (9) =7. 95, p<.001) in="" endpoint="" positions.="" as="" expected,="" the="" secondary="" saccades="" were="" more="" accurate="" (t(9)="3.47," p=".007)" and="" less="" variable="" (t(9)="13.50,"><.001) relative="" to="" the="" primary="" saccades,="" refecting="" response="" correction.="" figure="" 3="" shows="" the="" saccade="" endpoint="" distribution="" across="" eccentricities="" and="" delays="" of="" one="" typical="">

Ảnh hưởng của độ lệch tâm mục tiêu đến sai số VSWM. Các phép đo lặp lại ANOVA đã kiểm tra các tác động bên trong đối tượng của độ lệch tâm (3, 8, so với 13 độ của góc nhìn) và nhiệm vụ (MGS so với VGS) (Bảng 1A; Hình 4, hàng trên). Chúng tôi đã quan sát thấy những tác động chính đáng kể của độ lệch tâm và kiểu nhiệm vụ đối với cả sai số hệ thống và không hệ thống của các điểm cuối saccade chính và phụ. Tuy nhiên, sự tương tác giữa nguyên công và độ lệch tâm chỉ có ý nghĩa thống kê đối với các lỗi phi hệ thống (Hình 4c, d). Các phân tích bổ sung cho thấy rằng các lỗi phi hệ thống tăng lên đáng kể khi độ lệch tâm ngày càng tuyến tính (saccades sơ cấp, t =6. 56, tr<.001; secondary="" saccades,="" t="10.22,"><.001) and="" quadratically="" (primary="" saccades,="" t="−" 4.41,="" p=".003;" secondary="" saccades,="" t="−" 2.58,="" p=".059)" in="" the="" mgs,="" but="" only="" linearly="" (primary="" saccades,="" t="9.98,"><.001; secondary="" saccades,="" t="13.29,"><.001) in="" the="" vgs.="" interaction="" contrast="" analyses="" further="" confirmed="" a="" stronger="" linear="" (primary="" saccades,="" p="">.5; saccades thứ cấp, t (9) =6. 54, tr<.001) and="" quadratic="" trend="" (primary="" saccades,="" t(9)="−" 3.46,="" p=".014;" secondary="" saccades,="" p="">.1) in the MGS than the VGS for the unsystematic errors. The quadratic effect came from the smaller increase in response error from the eccentricity of 8° to 13° than from 3° to 8°. Both tasks showed similar linear trends of eccentricity for the systematic errors (p's>.7; dữ liệu không được hiển thị). Tóm lại, sai số điểm cuối được loại bỏ trong MGS cho thấy sự gia tăng độ chệch và độ biến thiên khi độ lệch tâm ngày càng tăng, với kiểu biến thiên MGS cả về số lượng và chất lượng khác với kiểu của VGS.

Bảng 1. Các phép đo lặp lại phân tích phương sai của sai số VSWM trong Thí nghiệm 1. "a" chỉ ra giá trị p được hiệu chỉnh bằng phương pháp Greenhouse – Geisser do vi phạm độ cầu.

Hình 4. Lỗi điểm cuối Saccade trên các nhiệm vụ, độ lệch tâm và độ trễ trong Thử nghiệm 1. Hàng trên cùng hiển thị lỗi trong MGS (màu đen) và VGS (màu xám nhạt) trên các độ lệch tâm mục tiêu khác nhau. Hàng dưới cùng hiển thị lỗi trong MGS qua các khoảng thời gian trễ khác nhau cho từng độ lệch tâm mục tiêu (3 độ, xám nhạt; 8 độ, xám; 13 độ, đen). Cả sai số hệ thống và sai số không hệ thống đều tăng khi độ lệch tâm ngày càng tăng, với sự gia tăng tuyến tính và bậc hai trong MGS so với trong VGS đối với các lỗi không hệ thống. Các lỗi không hệ thống trong MGS được tích lũy trong khoảng thời gian trễ từ 1. 5- đến 3- giây đáng kể đối với đường cấp chính và cấp phụ theo một kiểu tương tự giữa các đường lệch tâm.

Ảnh hưởng của độ trễ đối với lỗi VSWM qua độ lệch tâm. Để kiểm tra các lỗi VSWM thay đổi như thế nào trong các khoảng thời gian trễ ở các độ lệch tâm khác nhau, chúng tôi đã thực hiện phép đo lặp lại hai chiều ANOVA với độ lệch tâm (3, 8, so với 13 độ của góc nhìn) và độ trễ (1,5, 2 so với 3 s) như các yếu tố bên trong chủ thể. Chúng tôi nhận thấy tác động chính đáng kể của sự chậm trễ trong lỗi không hệ thống nhưng không phải lỗi hệ thống (Bảng 1B; Hình 4, hàng dưới cùng). Cụ thể, lỗi không có hệ thống trong MGS tăng lên với thời gian trễ tuyến tính cho cả cấp độ chính và cấp phụ (tương ứng: t (9) =4. 82, p =. 002; t (9) {{18 }}. 36, tr<.001), showing="" significant="" increases="" from="" the="" 1.5-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="4.82," p=".003;" secondary="" saccades,="" t(9)="7.36,"><.001) and="" from="" the="" 2-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="3.17," p=".034;" secondary="" saccades,="" t(9)="6.13,"><>

Tuy nhiên, không có tương tác đáng kể nào giữa độ lệch tâm và độ trễ trong MGS, ngoại trừ các sai số hệ thống của các saccades thứ cấp (Hình 4f). Hiệu ứng tương tác có liên quan đến sự giảm tuyến tính của sai số hệ thống với sự gia tăng độ trễ ở độ lệch tâm lớn nhất (13 độ góc thị giác) trái ngược với sự gia tăng tuyến tính ở độ lệch tâm giữa (8 độ góc thị giác) (độ tương phản tuyến tính: t (9 )=- 3.53, p =. 039), mặc dù cả hai xu hướng tuyến tính đều không có ý nghĩa thống kê (góc nhìn 8 độ: t =1. 64, p =. 27; 13 độ của góc thị giác: t=- 2,10, p =. 13). Sự chậm trễ do tương tác lệch tâm đang tiến tới mức có ý nghĩa đối với các lỗi phi hệ thống trong các saccades thứ cấp.

TÁC DỤNG CỦA VIỆC BỔ SUNG LỊCH SỬ: CẢI THIỆN BỘ NHỚ

Thí nghiệm 2.

Trong Thử nghiệm 2, chúng tôi nhằm mục đích sao chép kết quả của Thử nghiệm 1 và nghiên cứu thêm ảnh hưởng của thời gian lưu đến hiệu suất VSWM. Do đó, chúng tôi đã kiểm tra các lỗi phản hồi trên nhiều khoảng thời gian trễ hơn (0. 5, 1, 1,5, 2, 3, 4 và 5 giây). Một lần nữa, các ANOVA được đo lặp lại (Bảng 2A; Hình 5, hàng trên cùng) cho thấy các tác động chính đáng kể của loại nguyên công và độ lệch tâm đối với tất cả các loại lỗi và sự tương tác đáng kể giữa nguyên công và độ lệch tâm đối với các lỗi không hệ thống của các đường lệch tâm thứ cấp. Trong suốt quá trình MGS, các sai số phi hệ thống của các saccades thứ cấp tăng lên khi độ lệch tâm ngày càng tăng theo cả tuyến tính (t (8) =15. 23, tr<.001) and="" quadratically="" (t(8)="−3.98," p=".008);" such="" linear="" and="" the="" quadratic="" increase="" was="" significantly="" greater="" in="" the="" mgs="" than="" the="" vgs="" (linear="" contrast:="" t(8)="7.36,"><.001; quadratic="" contrast:="" t(8)="−3.10," p=".030)." other="" types="" of="" errors="" only="" linearly="" increased="" with="" increasing="" eccentricity=""><.003, data="" not="" shown)="" without="" significant="" quadratic="" trends="" (p's="">.10, dữ liệu không được hiển thị).

Ảnh hưởng của độ trễ đến hiệu suất VSWM (Bảng 2B; Hình 5, hàng dưới cùng) tương tự như những ảnh hưởng được báo cáo trong Thí nghiệm 1. Ảnh hưởng chính của độ trễ đối với sai số phi hệ thống có ý nghĩa thống kê đối với các cấp bậc thứ cấp và ý nghĩa tiếp cận đối với các cấp bậc sơ cấp. nhưng không cho thấy các tương tác đáng kể với độ lệch tâm. Các so sánh hậu kỳ cho thấy sự khác biệt đáng kể về các lỗi không hệ thống giữa 4- s và 0. 5- độ trễ (t (8) =6. 08, p {{10 }}. 006) và trong khoảng thời gian từ 4- đến 1. 5- độ trễ (t (8) =4. 90, p =. 025) cho các saccades thứ cấp . Không có tác động đáng kể của sự chậm trễ hoặc độ trễ do tương tác lệch tâm đối với sai số hệ thống.

Hình 5. Lỗi điểm cuối Saccade qua các tác vụ, độ lệch tâm và độ trễ trong Thử nghiệm 2. Xem ký hiệu trong Hình 4. Các lỗi hệ thống và không hệ thống tăng lên khi độ lệch tâm ngày càng tăng, với sự gia tăng tuyến tính và bậc hai trong các lỗi không hệ thống trong MGS so với VGS . Lỗi không hệ thống trong MGS được tích lũy từ khoảng thời gian trễ 0. 5- đến 5- giây đáng kể đối với các đường lệch thứ cấp và có xu hướng có ý nghĩa đối với các đường trượt chính theo một kiểu tương tự giữa các đường lệch tâm.

Chúng tôi đã thực hiện các phân tích bổ sung để nghiên cứu sâu hơn ảnh hưởng của độ trễ và độ lệch tâm đối với các saccades hướng dẫn bộ nhớ. Đầu tiên, chúng tôi thu thập một tập dữ liệu sao chép cho Thử nghiệm 2 từ sáu đối tượng trước đó để kiểm tra xem hiệu suất có ổn định sau khi thực hành rộng rãi hay không. Các phép đo lặp lại ANOVA cho thấy các tác động tương tự của độ lệch tâm và độ trễ trong tập dữ liệu sao chép này (Hình bổ sung S3; Bảng S1) đối với những ảnh hưởng được quan sát trong Thử nghiệm 1 và trong tập dữ liệu đầu tiên của Thử nghiệm 2. Đáng chú ý, các lỗi phi hệ thống tăng đáng kể và tuyến tính với độ trễ dài hơn thời lượng cho cả chính (t (30) =4. 20, p =. 001) và phụ (t (30) =5. 62, p<.001) saccades="" as="" in="" experiment="">

Thứ hai, chúng tôi tiến hành phân tích ở cấp độ cá nhân bằng cách hồi quy cả hai loại lỗi MGS về độ lệch tâm, thời gian trễ và sản phẩm của chúng cho mỗi người trong số chín người tham gia (Hình bổ sung S4; Bảng S2). Hệ số lệch tâm đối với sai số hệ thống lớn hơn đáng kể so với 0 trong các bước chính và phụ của hai môn học, mặc dù nó lớn hơn 0 cho các sai số không hệ thống trong 6 đường chính và 8 đường phụ của 8 môn. Khoảng tin cậy (CI) 95 phần trăm của độ trễ không bao gồm 0 đối với các lỗi không hệ thống, ngoại trừ lỗi chính của một đối tượng và điểm phụ của ba đối tượng. Tất cả 95% CI của độ trễ đối với các lỗi hệ thống và hầu hết KTC 95% của sản phẩm của độ lệch tâm và độ trễ không bao gồm 0. Các kết quả riêng lẻ này đã xác nhận phân tích nhóm: trong MGS, sai số phi hệ thống tăng lên với độ lệch tâm mục tiêu lớn hơn và thời gian trễ lâu hơn, mặc dù tác động của độ trễ yếu hơn độ lệch tâm.

Tổng hợp lại, trong Thử nghiệm 2, sai số điểm cuối được loại bỏ trong MGS cũng cho thấy sự gia tăng nhiều hơn của sự biến thiên khi tăng độ lệch tâm (góc nhìn từ 3 đến 13 độ) và thời gian trễ (0. 5 đến 5 giây) so với trong VGS, và hai yếu tố này dường như hoạt động độc lập với nhau. Ngược lại, độ chệch hệ thống không thay đổi theo thời gian trễ và tăng theo độ lệch tâm tương tự trong MGS và VGS.

Kết quả mô phỏng cho VSWM xuyên không gian và thời gian.

Cuối cùng, chúng tôi đã kiểm tra các nguồn sinh lý thần kinh tiềm ẩn của tác động chậm trễ và lệch tâm đối với lỗi VSWM. Áp dụng mô hình thu hút va chạm liên tục 1D52, chúng tôi đã mô phỏng giá trị trung bình và sự biến đổi của các điểm cuối MGS qua bảy lần trễ (0. 5 đến 5 giây) và ba độ lệch tâm (góc nhìn từ 3 đến 13 độ) như được sử dụng trong Thử nghiệm 2 . Số lượng đơn vị thần kinh trong mô hình đã lập chỉ mục độ phóng đại vỏ não trên toàn trường thị giác (3 độ, 933 nơron; 8 độ, 402 nơron; 13 độ, 256 nơron), dựa trên hệ số phóng đại vỏ não được ước tính trong một nghiên cứu lập bản đồ võng mạc ở người55. Chúng tôi đã mô phỏng 10, 000 thử nghiệm cho mỗi sự kết hợp giữa độ trễ và độ lệch tâm (Hình bổ sung. S5). Như mong đợi từ mô hình trước51, trong khi các sai số hệ thống được mô phỏng không cho thấy sự thay đổi đáng kể giữa độ lệch tâm hoặc độ trễ, các lỗi không hệ thống được mô phỏng cho thấy sự gia tăng đáng kể trên cả độ lệch tâm và độ trễ. Tóm lại, dữ liệu mô phỏng đã sao chép các tác động chính của độ trễ nhưng không nắm bắt được các mẫu lỗi hệ thống và các tác động độc lập của độ lệch tâm và độ trễ lên MGS, như được hiển thị trong dữ liệu hành vi.

TÁC DỤNG CỦA VIỆC BỔ SUNG LỊCH SỬ: CẢI THIỆN BỘ NHỚ

Thảo luận

Trong nghiên cứu này, chúng tôi đã khảo sát cách biểu diễn VSWM thay đổi như thế nào trong không gian và thời gian 2D. Dữ liệu hành vi của chúng tôi cho thấy rằng cả lỗi hệ thống và không hệ thống của các saccades được hướng dẫn bằng bộ nhớ đều tăng lên theo sự lập dị. Tuy nhiên, chỉ những lỗi không hệ thống cho thấy một mẫu khác về chất so với các mẫu được hướng dẫn trực quan. Những phát hiện này tuân theo mô hình phóng đại vỏ não, cho thấy rằng các tổ chức võng mạc của đường thị giác có thể hạn chế các biểu diễn VSWM. Rõ ràng là các lỗi không có hệ thống của các saccades hướng dẫn bộ nhớ tăng lên với khoảng thời gian lưu lên đến 5 s, mặc dù hiệu ứng dường như kém mạnh mẽ hơn và thay đổi nhiều hơn trên các đối tượng so với ảnh hưởng của độ lệch tâm. Chúng tôi giả định rằng lỗi không hệ thống có liên quan đến nhiễu tế bào thần kinh tích lũy trong quá trình duy trì bộ nhớ theo mô hình sinh lý học thần kinh, trong khi lỗi hệ thống có thể bắt nguồn từ các quá trình không dựa trên bộ nhớ như chuyển đổi cảm giác. Sự thiếu lệch tâm do tương tác trễ trong MGS gợi ý thêm về các cơ chế độc lập cơ bản của quá trình xử lý theo thời gian và không gian của VSWM.

Các thử nghiệm của chúng tôi liên tục cho thấy các lỗi có hệ thống và không có hệ thống gia tăng trong các đường dẫn hướng bộ nhớ với độ lệch tâm mục tiêu ngày càng tăng. Những phát hiện này chứng thực chặt chẽ với các nghiên cứu trước đây báo cáo lỗi phản ứng lớn hơn với độ lệch tâm mục tiêu lớn hơn ở khỉ bằng cách sử dụng nhiệm vụ MGS tương tự7 và ở người sử dụng tác vụ yêu cầu nhấp chuột được điều khiển thủ công để xác định vị trí mục tiêu trong không gian9. Mở rộng nghiên cứu trước đó, chúng tôi còn chỉ ra rằng sự thay đổi của các câu trả lời được hướng dẫn bằng trí nhớ đối với độ lệch tâm vượt quá sự khác biệt về mặt định lượng so với các câu trả lời được hướng dẫn trực quan. Đặc biệt, sai số phi hệ thống trong MGS tăng tuyến tính và bậc hai với độ lệch tâm ngày càng tăng so với mức tăng sai số tuyến tính nhỏ hơn trong VGS. Những phát hiện này cho thấy rằng các biểu diễn VSWM không đồng nhất trên không gian 2D và là phi tuyến tính qua các điểm lệch tâm. Các biểu diễn VSWM có thể có sự chuyển đổi sắc nét hơn từ fovea (<~3°) to="" parafovea=""><~5°) and="" demonstrate="" similar="" properties="" beyond="" parafovea="" (="">~ 5 độ) 32,33,56.

Một cơ chế thần kinh có thể có cơ sở cho sự không đồng nhất về không gian của các lỗi VSWM là cấu trúc của ánh xạ địa hình chức năng của không gian trong hệ thống thị giác. Các đặc tính võng mạc của đường thị giác ở lưng, chẳng hạn như độ phóng đại vỏ não, có thể hạn chế các biểu diễn VSWM trên toàn trường thị giác tương tự như hạn chế các biểu diễn cảm nhận và chú ý của thị giác trong không gian36,39,57–59. Điều thú vị là, các nghiên cứu trước đây về trí nhớ ngắn hạn bằng hình ảnh đã chỉ ra sự giảm khả năng ghi nhớ làm việc bằng hình ảnh đối với các chữ cái có độ lệch tâm ngày càng tăng từ góc nhìn 4 độ đến 10 độ và hiệu ứng này bị giảm đi một phần sau khi điều chỉnh kích thích theo độ phóng đại của vỏ não. hệ số60. Những phát hiện của chúng tôi về sự gia tăng phi tuyến tính của sai số phi hệ thống qua độ lệch tâm tiếp tục mở rộng giả thuyết về độ phóng đại vỏ não đối với VSWM đối với các vị trí không gian. Như đã chỉ ra trong các nghiên cứu trước đây về thị lực tri giác39, hệ số phóng đại vỏ não cũng là một hàm phi tuyến của độ lệch tâm, cho thấy sự giảm dần chậm hơn từ độ lệch tâm 1,5 độ đến 12 độ của góc thị giác. Sai số VSWM lớn hơn đối với các mục tiêu ngoại vi có thể xuất phát từ sự không đồng nhất trong không gian của quá trình xử lý tri giác trong các vùng thị giác ban đầu. Ngoài ra, nó có thể xuất phát từ biểu hiện ghi nhớ không đồng đều trong không gian ở các vùng thị giác cấp thấp hơn 16,17 và ở các vùng đỉnh sau và trán cấp cao hơn với sự biến dạng hơn nữa trong tổ chức võng mạc của chúng10,44. Sự phóng đại vỏ não của các vùng thị giác ban đầu có thể hạn chế cả mã hóa tri giác và duy trì ghi nhớ của thông tin không gian trong trường thị giác ngoại vi. Độ phóng đại vỏ não có thể ảnh hưởng chính xác đến độ chính xác của VSWM trong không gian như thế nào? Có ít nhất hai cơ chế, bao gồm giảm hệ số phóng đại vỏ não và tăng kích thước trường tiếp nhận khi độ lệch tâm mục tiêu tăng 38,40,41,61,62. Vì mật độ tế bào trong biểu diễn hình ảnh trung tâm của V1 gần bằng 63 hoặc thậm chí cao hơn 64 so với mật độ tế bào trong biểu diễn ngoại vi, hệ số phóng đại vỏ não giảm với độ lệch tâm có nghĩa là nhiều tế bào thần kinh hơn dành riêng cho quá trình xử lý của ổ đĩa.

Như được minh họa trong các nghiên cứu mô hình trước51 và trong dữ liệu mô phỏng của chúng tôi (Hình bổ sung S5), số lượng tế bào thần kinh nhỏ hơn trong vi mạch VSWM cục bộ sẽ làm tăng độ lệch ngẫu nhiên trong hoạt động dân số và do đó làm tăng phương sai của đầu ra mạng. Có thể lỗi không hệ thống lớn hơn với độ lệch tâm ngày càng tăng trong dữ liệu MGS của chúng tôi là biểu hiện hành vi của hệ số phóng đại vỏ não và sự thay đổi trong hoạt động mạng lặp lại trên không gian vỏ não. Ngoài ra, kích thước trường tiếp nhận lớn hơn cũng có thể làm giảm chất lượng của biểu diễn VSWM ở vùng ngoại vi, vì điều chỉnh không gian rộng có thể làm giảm độ chính xác của cả mã hóa và bảo trì VSWM. Các nghiên cứu trong tương lai có thể kiểm tra thêm kích thước của trường bộ nhớ trong mạng hấp dẫn va chạm ảnh hưởng như thế nào đến lỗi VSWM bằng cách thay đổi một cách có hệ thống cấu trúc và cường độ của quá trình truyền qua synap kích thích và ức chế. Quan sát quan trọng thứ hai là thời gian khác nhau của các sai số có hệ thống và không có hệ thống so với độ trễ. Chúng tôi đã tìm thấy sự tích tụ của các lỗi không hệ thống trong các saccades do bộ nhớ hướng dẫn khi thời gian trễ kéo dài lên đến 5 giây, trong khi lỗi hệ thống được phân phối ngẫu nhiên hơn theo thời gian. Nó phù hợp với nhiều nghiên cứu trước đây về trí nhớ làm việc, cho thấy rằng khoảng thời gian lưu giữ càng dài thì sự biến đổi của khả năng nhớ lại đối với màu sắc65,66, định hướng48,66,67, kích thích khuôn mặt66 và vị trí không gian8,47 càng lớn. Ngược lại, sai số thu hồi trung bình đối với các mục tiêu không gian không thay đổi đáng kể với khoảng thời gian trễ6,8,47.

Đặc biệt, kết quả của chúng tôi đã sao chép và mở rộng nghiên cứu trí nhớ làm việc trong không gian của White và các đồng nghiệp8, những người đã sử dụng mô hình MGS tương tự ở khỉ macaque. Tuy nhiên, so với các mẫu lỗi không hệ thống trên không gian 2D, các mẫu lỗi liên quan đến độ trễ dường như cho thấy sự khác biệt riêng lẻ lớn hơn và dường như độc lập với độ lệch tâm. Tuy nhiên, ảnh hưởng của độ trễ là ổn định trong nhiều phiên và được tái tạo trong bộ dữ liệu sao chép (Hình bổ sung. S3). Chất nền thần kinh của độ chính xác bộ nhớ bị suy giảm theo thời gian, được phản ánh bởi sự thay đổi nhớ lại tăng lên với khoảng thời gian trễ dài hơn là gì? Việc thể hiện các nội dung hoặc mục tiêu VSWM có liên quan đến hoạt động thần kinh bền vững được quan sát thấy ở các vùng vỏ não và dưới vỏ phân bố trong thời gian trì hoãn trí nhớ15, và sự biến đổi của hoạt động thần kinh liên tục trong thời gian trì hoãn có thể làm cơ sở cho sự thay đổi phản ứng hành vi trong các thử nghiệm riêng lẻ5,52,68,69. Sự biến đổi thần kinh này dần dần tích lũy theo thời gian, liên quan đến sự suy giảm biểu diễn bộ nhớ với khoảng thời gian lưu giữ tăng lên52. Như được mô hình hóa bởi các nghiên cứu trước51 và nghiên cứu hiện tại (Hình bổ sung. S5), trong một mô hình hấp dẫn va chạm, sự trôi dạt ngẫu nhiên của hoạt động thần kinh quần thể tăng cường theo thời gian khi không có các đầu vào cảm giác bên ngoài, làm tăng sai số không hệ thống, không có hệ thống với độ trễ lâu hơn thời lượng. Ngoài các cơ chế vi mạch tái phát cục bộ, các cơ chế thần kinh khác, chẳng hạn như tính dẻo ngắn hạn của khớp thần kinh 70-72, cũng có thể giải thích cho những thay đổi về độ chính xác của bộ nhớ trong thời gian trễ. Trong khi các lỗi không hệ thống có thể xuất phát từ các quá trình liên quan đến bộ nhớ, thì các lỗi hệ thống dường như ít phụ thuộc hơn vào việc bảo trì bộ nhớ. Ở đây, chúng tôi nhận thấy rằng các lỗi hệ thống không tích lũy trong khoảng thời gian trễ trong các phát hiện hành vi và mô phỏng tính toán của chúng tôi. Hơn nữa, các lỗi hệ thống đã được chứng minh là thay đổi theo độ sáng của phòng8, vị trí đầu và mắt ban đầu6, và phản hồi sau saccadic7. Tus, các lỗi hệ thống có thể dựa trên một cơ chế không dựa trên bộ nhớ, chẳng hạn như quá trình biến đổi cảm biến cảm giác ồn ào dịch không chính xác các tín hiệu võng mạc thành các lệnh vận động6. Đặc biệt, một nghiên cứu73 đã chỉ ra rằng các hoạt động phóng điện của các nơ-ron bùng nổ liên quan đến saccade dạng thấu kính tương tự nhau trong một saccade hướng dẫn trực quan chính xác và một saccade hướng dẫn bộ nhớ không chính xác, cho thấy rằng các lỗi hệ thống có thể phát sinh do thêm hoặc bỏ sót các tín hiệu xuống dòng từ colliculus cao cấp.

Các tín hiệu này có thể liên quan đến các hạn chế động học đối với thế hệ saccade74, chẳng hạn như sự bù trừ vị trí quỹ đạo trước, nhưng vai trò chính xác của các tín hiệu như vậy trong việc tạo ra lỗi hệ thống trong các phản ứng do bộ nhớ hướng dẫn vẫn chưa rõ ràng. Tuy nhiên, chúng tôi không thể loại trừ rằng các lỗi hệ thống bắt nguồn từ các vùng vỏ não khác liên quan đến quá trình xử lý không gian và chuyển đổi cảm giác như FEF75 và IPS76,77. Ví dụ, FEF đã được chứng minh là đã chứng minh được một tổ chức thần kinh khôn ngoan theo góc phần tư, có thể liên quan đến sự thiên vị có hệ thống của các phản ứng bộ nhớ đối với tâm của góc phần tư10. Những phát hiện chính của chúng tôi hỗ trợ một lý thuyết dựa trên bộ nhớ về các lỗi không hệ thống và một lý thuyết không dựa trên bộ nhớ về các lỗi hệ thống, điều quan trọng là cần lưu ý các khả năng khác. Các phép biến đổi cảm biến cũng có thể đóng một vai trò nào đó trong việc tích lũy độ biến thiên đáp ứng ngoài giờ trong thời gian trễ sớm6 hoặc trong suốt thời gian trễ75.

CISTANCHE EXTRACT: CẢI THIỆN BỘ NHỚ

Người ta cũng chưa biết liệu các lỗi hệ thống có thể liên quan đến việc duy trì bộ nhớ trong một số tình huống hay không. Các lỗi hệ thống về cơ bản có thể tăng lên sau 5 giây, khoảng thời gian trễ dài nhất mà chúng tôi đã sử dụng. Hơn nữa, nó đã được chỉ ra rằng các lỗi truy xuất trung bình đối với hướng 48,49 hoặc màu50 tăng lên do sự chậm trễ của bộ nhớ khi nhiều mục được hiển thị và khi các mục được duy trì tích cực trong bộ nhớ50. Cần có nhiều nghiên cứu hơn để kiểm tra các lỗi hệ thống và không hệ thống xảy ra ở đâu, khi nào và như thế nào. Các mô hình bộ nhớ làm việc trong không gian không dựa vào chuyển đổi cảm giác, chẳng hạn như nhiệm vụ đối sánh với mẫu bị trì hoãn78 có thể là một giải pháp thay thế tốt để kiểm tra sự phụ thuộc của lỗi hành vi vào việc duy trì bộ nhớ. Việc kiểm tra các lỗi có hệ thống và không có hệ thống của VSWM trong các mô hình lâm sàng như bệnh Parkinson79 và tâm thần phân liệt80 cũng có thể giúp hiểu thêm về bản chất của các lỗi hành vi và có thể giúp phát triển các dấu hiệu hành vi để hỗ trợ chẩn đoán các rối loạn này. Một phát hiện hấp dẫn khác trong nghiên cứu hiện tại là sự khác biệt giữa saccades sơ cấp và thứ cấp. Nhìn chung, saccades thứ cấp cho thấy một nhiệm vụ mạnh mẽ hơn nhờ tương tác lệch tâm và tác động của độ trễ so với saccades sơ cấp. Có thể các saccades sơ cấp và thứ cấp phản ánh các thành phần khác nhau của VSWM. Các saccades sơ cấp có thể được liên kết chặt chẽ hơn với một kế hoạch vận động ban đầu, trong khi các saccades hiệu chỉnh có thể phản ánh chặt chẽ hơn chất lượng của biểu diễn VSWM81–83.

Do đó, các lỗi trong bộ nhớ chính hướng dẫn có thể liên quan đến lỗi động cơ không thể phân biệt được với các phản hồi được hướng dẫn trực quan, giải thích sự tương tác yếu hơn giữa nhiệm vụ và độ lệch tâm. Nhất quán, hiệu ứng trễ nhỏ hơn trên các saccades sơ cấp có thể chỉ ra lỗi động cơ liên tục khi có sự chậm trễ. Cuối cùng, chúng tôi tìm thấy rất ít hoặc không có sự tương tác giữa độ lệch tâm và độ trễ, cho thấy rằng quá trình xử lý theo không gian và thời gian của VSWM có thể phần lớn là độc lập. Có thể việc duy trì VSWM theo thời gian liên quan đến động lực thần kinh cục bộ, chẳng hạn như độ lệch ngẫu nhiên của hoạt động thần kinh được mô phỏng bởi mô hình thu hút va chạm. Ngược lại, việc biểu diễn VSWM trên không gian có thể bị hạn chế bởi một cơ chế thần kinh toàn cầu hơn, chẳng hạn như lập bản đồ địa hình, tầm xa trong và qua các vùng vỏ não. Sự tương phản như vậy giữa cơ chế cục bộ và cơ chế toàn cầu có thể giải thích sự bất biến của sai số hệ thống giữa độ trễ và độ lệch tâm bằng các tương tác độ trễ trong dữ liệu mô phỏng (Hình bổ sung S5) vì mô hình chỉ nắm bắt động lực thần kinh cục bộ nhưng không thay đổi trong liên vùng và nội bộ địa hình khu vực. Các mô hình trong tương lai nên kết hợp cả cơ chế cục bộ và cơ chế toàn cầu để mô phỏng sự không đồng nhất về không gian trong xử lý VSWM.

Ví dụ: việc xây dựng mô hình VSWM hai chiều kết hợp tổ chức địa hình trong khu vực (không phải) dọc theo đường thị giác lưng được đo bằng fMRI22 hoặc điện sinh lý học10 sẽ rất quan trọng để hiểu được quá trình xử lý VSWM xuyên không gian. Hơn nữa, các mô hình mạch quy mô lớn có thể được tích hợp thêm với các yếu tố địa hình, chẳng hạn như các kết nối địa hình giữa các khu vực84 và lấy mẫu cortico-vỏ não85, để nắm bắt quá trình xử lý không gian trong VSWM tốt hơn. Tóm lại, nghiên cứu hiện tại đã chứng minh các lỗi điểm cuối được saccade thay đổi như thế nào trong không gian và thời gian hai chiều bằng cách sử dụng một nhiệm vụ phản ứng chậm của oculomotor ở các đối tượng là con người. Chúng tôi đã quan sát các quy trình thời gian khác nhau của lỗi hệ thống và không hệ thống trong khoảng thời gian lưu giữ, trong khoảng thời gian đó, lỗi hệ thống dao động ngẫu nhiên, trong khi lỗi không hệ thống dường như tích lũy trong tối đa 5 s. Chúng tôi đề xuất rằng các lỗi không hệ thống, không phải lỗi hệ thống, hãy hoàn thiện nhiều hơn các quy trình liên quan đến bộ nhớ. Chúng tôi cũng nhận thấy sự gia tăng các lỗi hệ thống và không hệ thống với độ lệch tâm mục tiêu ngày càng tăng. Tương tác giữa độ lệch tâm và nguyên công là rất quan trọng đối với các lỗi không hệ thống, cho thấy một hạn chế tiềm ẩn của tổ chức võng mạc đối với biểu diễn VSWM. Cuối cùng, sự thiếu tương tác giữa độ lệch tâm và độ trễ cho thấy các cơ chế xử lý VSWM có khả năng khác biệt trong không gian và theo thời gian.