Trí tưởng tượng là chức năng cơ bản của vùng hải mã Phần 1

Trí tưởng tượng là một chức năng sinh học rất quan trọng đối với trải nghiệm và nhận thức nâng cao của con người. Bất chấp tầm quan trọng này, vẫn chưa biết trí tưởng tượng được hiện thực hóa như thế nào trong não. Nghiên cứu đáng kể tập trung vào vùng hải mã, một cấu trúc não có truyền thống liên kết với trí nhớ, chỉ ra rằng kiểu bắn trong các tế bào thần kinh được điều chỉnh theo không gian có thể đại diện cho các đường dẫn trước đó và sắp tới trong không gian.

Trí tưởng tượng và trí nhớ là một trong những nguồn tài nguyên trí tuệ quý giá nhất của con người. Hai khả năng này bổ sung và thúc đẩy lẫn nhau, đồng thời chúng cũng ảnh hưởng sâu sắc đến cuộc sống của chúng ta.

Đầu tiên, trí tưởng tượng là chìa khóa để nhận ra tiềm năng tiềm ẩn của chúng ta. Thông qua trí tưởng tượng, chúng ta có thể đối mặt với nhiều tình huống khác nhau và khám phá những ý tưởng và quan điểm mới. Trí tưởng tượng cho phép chúng ta nhìn thế giới từ góc độ sáng tạo và khám phá những cơ hội và nguồn lực mới. Đồng thời, trí nhớ tốt còn giúp chúng ta khai thác được những thông tin quan trọng từ trí nhớ và giúp trí tưởng tượng được thể hiện chính xác hơn.

Thứ hai, trí tưởng tượng là linh hồn của sự đổi mới của con người. Trí tưởng tượng giúp chúng ta khám phá kiến ​​thức mới, sáng tạo ra những tác phẩm nghệ thuật mới và tối ưu hóa lối sống hiện có. Bằng cách hiểu thông tin từ quá khứ và hiện tại, chúng ta có thể xây dựng trong tâm trí mình một tương lai lý tưởng, tập trung vào tương lai và không ngừng tìm kiếm cách tốt nhất để hiện thực hóa mong muốn của mình.

Cuối cùng, trí tưởng tượng và trí nhớ cũng có thể cải thiện sức khỏe tinh thần của chúng ta. Hai khả năng này cho phép chúng ta xử lý tốt hơn những thách thức và căng thẳng khác nhau trong cuộc sống. Đồng thời, trải nghiệm ảo do trí tưởng tượng mang lại cũng có thể giúp giảm bớt lo lắng và căng thẳng, điều chỉnh cảm xúc và cho phép chúng ta đối mặt với những thay đổi khác nhau trong cuộc sống với thái độ tích cực hơn.

Nói tóm lại, trí tưởng tượng và trí nhớ phụ thuộc lẫn nhau. Chỉ bằng cách tăng cường kết nối giữa hai bên và kết hợp ý tưởng sáng tạo với kiến ​​thức thực tế, chúng ta mới có thể đạt được kết quả tốt hơn. Vì vậy, chúng ta nên nỗ lực cải thiện khả năng tưởng tượng và trí nhớ của mình để đưa thêm trí tuệ và khả năng vào những kiếp sống tương lai của mình. Có thể thấy rằng chúng ta cần cải thiện trí nhớ và Cistanche Deserticola có thể cải thiện đáng kể trí nhớ, bởi vì Cistanche Deserticola cũng có thể điều chỉnh sự cân bằng của các chất dẫn truyền thần kinh, chẳng hạn như tăng mức độ acetylcholine và các yếu tố tăng trưởng. Những chất này rất quan trọng cho trí nhớ và học tập. Ngoài ra, Thịt còn có thể cải thiện lưu lượng máu và thúc đẩy quá trình cung cấp oxy, có thể đảm bảo não nhận đủ chất dinh dưỡng và năng lượng, từ đó cải thiện sức sống và sức bền của não.

Bấm biết bổ sung để cải thiện trí nhớ

Công việc này thường được giải thích theo quan điểm tiêu chuẩn rằng vùng hải mã thực hiện các khả năng nhận thức chủ yếu liên quan đến trải nghiệm, cho dù trong quá khứ (ví dụ: hồi ức, củng cố), hiện tại (ví dụ: lập bản đồ không gian) hay tương lai (ví dụ: lập kế hoạch). Tuy nhiên, những phát hiện tương đối gần đây ở loài gặm nhấm xác định các mô hình hoạt động mạnh mẽ của vùng đồi thị tương ứng với nhiều lựa chọn thay thế trải nghiệm, trong nhiều trường hợp mà không đề cập rõ ràng đến quá khứ, hiện tại hoặc tương lai.

Dựa trên những phát hiện này và những phát hiện khác về sự đóng góp của hồi hải mã đối với trí tưởng tượng của con người, chúng tôi cho rằng chức năng cơ bản của hồi hải mã là tạo ra vô số trải nghiệm và suy nghĩ giả định. Theo quan điểm này, các giải thích truyền thống về chức năng hồi hải mã trong trí nhớ phân đoạn và điều hướng không gian có thể được hiểu là những ứng dụng cụ thể của một hệ thống tổng quát hơn dành cho trí tưởng tượng. Quan điểm này cũng gợi ý rằng vùng hải mã góp phần tạo ra nhiều khả năng nhận thức hơn so với suy nghĩ trước đây.

Bài viết này nằm trong đề tài “Suy nghĩ về các khả năng: cơ chế, bản thể, chức năng và phát sinh loài”.

1. Giới thiệu

Khả năng tưởng tượng là điều cần thiết cho trải nghiệm của con người. Ở cấp độ rộng, trí tưởng tượng có vai trò chính trong sự sáng tạo, khả năng tự chủ cũng như suy nghĩ và hành động hàng ngày của con người. Cụ thể hơn, con người có và thể hiện nhiều loại trải nghiệm tưởng tượng. Chúng bao gồm những hồi ức, dự đoán, mô phỏng, phản thực tế, tưởng tượng, giả định và tâm trí lang thang — và, trong những trường hợp bệnh lý, là ảo giác và nhầm lẫn.

Những hình thức tưởng tượng đa dạng này có liên quan, nếu không nói là cần thiết, đối với nhiều lĩnh vực nhận thức tương tự, chẳng hạn như trí nhớ, lập kế hoạch, học tập và suy luận. Bất chấp tầm quan trọng cơ bản này, sự hiểu biết của chúng ta về cách trí tưởng tượng được hiện thực hóa như một quá trình sinh học trong não vẫn còn non trẻ. Thật vậy, sự đa dạng tuyệt đối của những trải nghiệm tưởng tượng khiến việc bắt đầu hình dung ra một phương pháp sinh học khả thi trở nên khó khăn.

Để bắt đầu, chúng tôi xác định một đặc điểm thống nhất của những trải nghiệm tưởng tượng: chúng không đề cập đến những trải nghiệm thực tế hiện tại hoặc phản ánh trực tiếp những hoàn cảnh đang diễn ra ở thế giới bên ngoài. Đúng hơn, những trải nghiệm tưởng tượng đề cập đến những điều không thực tế và phát sinh từ một nguồn bên trong chủ thể. Nói cách khác, những đối tượng khỏe mạnh khi thức tỉnh có thể tự tạo ra những suy nghĩ và trải nghiệm 'về mặt tinh thần' và phân biệt chúng với những suy nghĩ và trải nghiệm được thúc đẩy bởi những kích thích đang diễn ra trong hiện tại thực tế.

Chúng tôi gọi khả năng cơ bản này là tạo ra những khả năng không tương ứng với hiện tại thực tế là khả năng sáng tạo. Theo định nghĩa này, khả năng sáng tạo là một chức năng cơ bản làm nền tảng cho khả năng tưởng tượng một cách rộng rãi, bất kể các thuộc tính cụ thể hơn, chẳng hạn như tham chiếu về thời gian (ví dụ: ghi nhớ quá khứ hoặc mô phỏng tương lai).

Để làm rõ hơn, chúng tôi cũng lưu ý rằng cách sử dụng 'khả năng sinh sản' hiện tại của chúng tôi khác với ý nghĩa của nó trong ngôn ngữ học và các mô hình thống kê (bất chấp các mối liên hệ tiềm năng giữa các cách sử dụng này [1–3]). Việc xác định khả năng sáng tạo cho phép chúng ta tập trung vào một khả năng đặc trưng duy nhất mà cuối cùng có thể tạo điều kiện thuận lợi cho chúng ta hiểu biết về các loại và thành phần đa dạng của trí tưởng tượng.

Điều quan trọng là khả năng sáng tạo có thể được hiểu ở cấp độ của não. Phản ánh khả năng ở cấp độ chủ thể để phân biệt trải nghiệm thực tế với trải nghiệm tưởng tượng [4], các quá trình thần kinh cụ thể trong bộ não khỏe mạnh phải 'phân tích' các biểu hiện bên trong dưới dạng trải nghiệm đang diễn ra (thực tế) so với trải nghiệm thay thế được tạo ra bên trong (tưởng tượng). Điều quan trọng là khả năng sáng tạo ở cấp độ nền tảng này không giả định trước các tính năng như hình ảnh tinh thần, du hành thời gian tinh thần hoặc nhận thức có ý thức. Thật vậy, việc xác định khả năng sáng tạo cho phép chúng ta đề cập đến khả năng của bộ não trong việc tạo ra những trải nghiệm bên trong khác biệt với những trải nghiệm hiện tại do bên ngoài thúc đẩy mà không cần viện đến những đặc điểm này gắn liền với trí tưởng tượng chủ quan của con người.

Ví dụ: một cầu thủ bóng đá đến gần một quả bóng đang chuyển động có thể nhanh chóng đánh giá nhiều sự kiện và tác nhân kích thích đang diễn ra, xem xét nhiều phản ứng có thể xảy ra và quyết định chơi, tất cả chỉ trong tích tắc và không cần nhận thức rõ ràng về từng khả năng được thể hiện bên trong. Ở động vật, các tình huống có liên quan đến đạo đức như săn mồi và trốn thoát đều đưa ra những yêu cầu tương tự về nhận thức [5]. Vì vậy, việc điều tra trực tiếp bộ não có thể là điều cần thiết để hiểu được khả năng sáng tạo.

Trong bài đánh giá này, mục đích chung của chúng tôi là mô tả và nâng cao hiểu biết của chúng tôi về cách khả năng sáng tạo—một khả năng tiềm ẩn trong trí tưởng tượng—được hiện thực hóa trong não. Đánh giá của chúng tôi được hướng dẫn bởi năm câu hỏi: (i) khả năng sinh sản có thể được thực hiện ở đâu trong não, (ii) làm thế nào có thể xác định được hoạt động thần kinh sinh sản, (iii) những mô hình hoạt động thần kinh sinh sản ứng cử viên và các mối tương quan đại diện đã được mô tả trước đây và ( iv) làm thế nào bộ não có thể tổ chức các mô hình hoạt động thực tế và hoạt động sáng tạo.

Cuộc thảo luận này chứng minh rằng hồi hải mã, một cấu trúc não ở thùy thái dương giữa, là chất nền sinh học ứng cử viên cho khả năng sinh sản và các mô hình kích hoạt thần kinh hồi hải mã phản ánh các quá trình sinh sản bằng cách thể hiện một loạt các lựa chọn thay thế cho trải nghiệm đang diễn ra. Cuối cùng, chúng tôi xem xét (v) những quan sát này gợi ý gì về cơ sở sinh học của khả năng sáng tạo và vai trò của nó trong nhận thức.

Cụ thể hơn, dựa trên những phát hiện gần đây về mức độ hoạt động của tế bào thần kinh ở loài gặm nhấm, ngoài nghiên cứu về não liên quan đến trí tưởng tượng ở người, chúng tôi cho rằng hồi hải mã—thường được hiểu là một hệ thống đại diện đặc trưng cho trải nghiệm, dù trong quá khứ, hiện tại hoặc tương lai dự kiến—có thể được hiểu rõ hơn như một hệ thống cũng đại diện cho những lựa chọn thay thế tưởng tượng cho trải nghiệm.

2. Hồi hải mã là nơi sản sinh ra năng lượng trong não

Cấu trúc nào trong não có thể thực hiện khả năng sáng tạo? Một cách tiếp cận cho câu hỏi này là xác định xem liệu tổn thương ở các bộ phận cụ thể của não có gây ra sự suy giảm khả năng tưởng tượng dựa vào khả năng sáng tạo hay không, bao gồm hồi tưởng về quá khứ, hình dung về tương lai hoặc xây dựng các kịch bản hư cấu. Đáng chú ý, các nghiên cứu điển hình sớm nhất liên kết trí tưởng tượng về tương lai với các vùng não cụ thể là ở những cá nhân có khiếm khuyết về trí nhớ về quá khứ [6–10].

Trong một trường hợp điển hình, bệnh nhân HM bị mất trí nhớ nghiêm trọng sau khi vùng hải mã và các vùng thái dương trung gian lân cận được phẫu thuật cắt bỏ, điều này khiến vùng hải mã trở thành một vị trí quan trọng đối với trí nhớ, đặc biệt là trí nhớ phân đoạn [11,12]. Đáng chú ý, trong khi suy giảm trí nhớ theo từng giai đoạn được báo cáo theo truyền thống nhiều nhất, HM và nhiều bệnh nhân khác bị tổn thương vùng đồi thị đã được kiểm tra và phát hiện có suy giảm nghiêm trọng trong tư duy định hướng tương lai và xây dựng các sự kiện hư cấu nói chung [9,13–18].

Những phát hiện này làm tăng khả năng hồi tưởng về quá khứ, dự đoán về tương lai và khả năng tưởng tượng rộng hơn có thể có chung các chức năng cơ bản cũng như sự phụ thuộc vào vùng hải mã [17,18].

Bổ sung cho các nghiên cứu về tổn thương, hình ảnh chức năng của não đã cho thấy sự kích hoạt của vùng hải mã trong nhiều trải nghiệm tưởng tượng được tự báo cáo khác biệt rõ ràng với hoàn cảnh thực tế của đối tượng [19–22].

Trong những nghiên cứu như vậy, các đối tượng thường được yêu cầu tưởng tượng những trải nghiệm khác với trải nghiệm hiện tại thông qua những thay đổi về thời gian, không gian và/hoặc quan điểm cá nhân. Hồi hải mã, ngoài một nhóm các vùng vỏ não được gọi là mạng chế độ mặc định, được kích hoạt liên tục trong quá trình, chẳng hạn như khi nhớ lại những trải nghiệm tự truyện, tưởng tượng các tình tiết được dự đoán trước trong tương lai, tưởng tượng những điều trái thực tế, mô phỏng trong đầu các hoạt động thông thường (ví dụ như đánh răng), xây dựng các hoạt động hư cấu. cảnh, tưởng tượng các sự kiện và câu chuyện không có thật, tiếp thu quan điểm của người khác và tâm trí lang thang không ngừng [19,20,23–27]. Những kết quả này nhấn mạnh rằng vùng hải mã, cùng với các vùng não khác trong mạng chế độ mặc định, rất quan trọng đối với khả năng tạo ra sự dịch chuyển tinh thần khỏi hoàn cảnh thực tế hiện tại, cho dù về thời gian, không gian, quan điểm cá nhân và có thể cả các lĩnh vực khác [14,17, 19,28,29].

Do đó, mặc dù vai trò nhận thức của hồi hải mã thường được khái niệm hóa về trải nghiệm trước đó (tức là hồi ức, hồi tưởng theo từng giai đoạn) hoặc trải nghiệm được dự đoán rõ ràng (tức là lập kế hoạch, tìm kiếm) [30–32], nhưng đồi hải mã dường như đóng một vai trò tổng quát hơn trong trải nghiệm tưởng tượng. [29].

Trong nỗ lực làm rõ vai trò này, các nghiên cứu thường thăm dò tính sẵn có và đặc tính của hình ảnh tinh thần.

Một số nghiên cứu sâu hơn giúp cải thiện vai trò của hồi hải mã ngoài quan sát đã đề cập ở trên rằng tổn thương vùng đồi thị có liên quan đến sự thiếu hụt trong việc hình dung một cách sống động các cảnh hư cấu. Đầu tiên, những bệnh nhân bị tổn thương vùng đồi thị một phần cho thấy sự kích hoạt của mô vùng đồi thị còn sót lại khi được giao nhiệm vụ tưởng tượng những cảnh phức tạp [33,34]. Thứ hai, một bệnh nhân bị tổn thương vùng đồi thị lâu năm nhận thấy rất khó khăn nhưng vẫn có thể hình dung ra các vật thể tưởng tượng đơn lẻ và những cảnh đơn giản, nhưng lại không thể dễ dàng tưởng tượng ra những cảnh phức tạp trong một bức tranh tự động và mạch lạc—thay vào đó, anh ta xây dựng các cảnh 'từng chút một' [33 ]. Mô hồi hải mã còn sót lại ở bệnh nhân này không được kích hoạt trong các nhiệm vụ này giống như ở những người tham gia kiểm soát [33].

Những phát hiện này cho thấy rằng hải mã không thực sự cần thiết đối với hình ảnh tinh thần và do đó vai trò của hải mã trong trí tưởng tượng có thể chỉ liên quan gián tiếp đến hình ảnh tinh thần. Đặc biệt, yêu cầu của hải mã về khả năng dễ dàng xây dựng các cảnh phức tạp gợi ý một cơ sở hoặc nguyên tắc khác mà qua đó hải mã đóng góp vào trí tưởng tượng [33]; chúng tôi xem lại vấn đề này trong phần 'Sức sáng tạo là một chức năng của vùng hải mã'.

Tổn thương và công việc chụp ảnh chức năng ở trên cho thấy hồi hải mã là chất nền ứng cử viên cho tư duy sáng tạo, thường bằng cách dựa vào các báo cáo bằng lời nói hoặc hành vi có ý thức.

Tuy nhiên, cách tiếp cận này bị hạn chế trong việc giải quyết cách thực hiện các quá trình sinh sản ở cấp độ nơ-ron. Ví dụ: thời gian của các quy trình cơ bản liên quan đến các báo cáo hành vi cuối cùng vẫn chưa rõ ràng. Các quá trình sáng tạo cũng có thể diễn ra ở khoảng thời gian nhanh hơn đáng kể so với hành vi, điều này cho thấy sự cần thiết của các phương pháp tiếp cận bổ sung với độ phân giải thời gian tốt hơn.

Ở đây, các mô hình động vật mang lại một lợi thế quan trọng bằng cách cho phép tiếp cận nhiều hơn với hoạt động kích thích thần kinh. Ngược lại, cách tiếp cận tiềm năng này đặt ra câu hỏi liệu động vật có biểu hiện những hành vi biểu thị tư duy sáng tạo hay không, và nếu vậy, liệu vùng hải mã có liên quan hay không, như ở con người.

Từ nghiên cứu có niên đại ít nhất một thế kỷ, rõ ràng là động vật hành xử dựa trên ký ức về kinh nghiệm trước đó và hiểu biết sâu sắc về khái niệm chứ không chỉ đơn thuần là thử và sai, bản năng và thông tin được cảm nhận hiện tại [35–37].

Điều này ngụ ý khả năng tương ứng trong việc xây dựng và sử dụng các biểu diễn bên trong và gợi ý sự tồn tại của các quá trình thần kinh sinh sản ở động vật. Trong trường hợp của chuột, một mô hình phổ biến cho các nghiên cứu về vùng đồi thị, một ví dụ điển hình về hành vi dựa trên các biểu hiện bên trong là sự điều hướng không gian. Khi điều hướng, chuột có thể đi theo các đường dẫn mới (ví dụ: đường tắt đến vị trí mục tiêu), ngụ ý một mô hình nội bộ cho phép khả năng tạo ra các hành động mới như vậy [38,39].

Hành vi của chuột cũng có thể tỏ ra có chủ ý và đáng tiếc, gợi ý về việc tạo ra các biểu hiện bên trong về các khả năng, bao gồm cả quá khứ phản thực tế [40–42]. Để phục vụ những hành vi này và các hành vi khác, hồi hải mã được cho là cần thiết để sử dụng một mô hình nội bộ trừu tượng hoặc 'bản đồ nhận thức' liên quan đến các vật phẩm, sự kiện và đặc điểm của trải nghiệm [42–44]. Thật vậy, tổn thương vùng đồi thị làm suy yếu các hành vi khác nhau được cho là dựa vào các biểu hiện bên trong trừu tượng như khả năng của chuột để suy ra mối quan hệ giữa các kích thích [45].

Hơn nữa, các tổn thương vùng đồi thị làm suy giảm khả năng đưa ra lựa chọn của chuột phụ thuộc vào mô hình bên trong và các dự đoán hoặc kế hoạch do mô hình đó đưa ra [46]. Những phát hiện này cho thấy hồi hải mã là một vị trí quan trọng trong não loài gặm nhấm để xây dựng các mô hình tinh thần trừu tượng, do đó có thể được sử dụng để tạo ra các biểu diễn về các khả năng trước đây, mới và hiện tại chưa được trải nghiệm, cho phép các hành vi sâu sắc.

Lấy hải mã làm điểm khởi đầu để nghiên cứu khả năng sinh sản ở cả người và động vật, giờ đây chúng tôi hướng đến việc làm rõ những mô hình kích thích thần kinh nào đã được quan sát thấy ở hải mã và những biểu hiện bên trong mà chúng gợi ý. Để làm như vậy, cần phải giải quyết câu hỏi thứ hai của chúng ta: làm thế nào có thể xác định được các mô hình hoạt động thần kinh tổng hợp?

3. Xác định các kiểu bắn thần kinh có tính sáng tạo

Việc xác định các mô hình kích hoạt thần kinh có thể đại diện cho những trải nghiệm tưởng tượng đòi hỏi chúng ta trước tiên phải xác định các mô hình kích thích thần kinh tương ứng với trải nghiệm. Ở đây, chúng tôi tập trung vào các nghiên cứu về hoạt động kích thích thần kinh ở vùng hải mã của loài gặm nhấm. Để điều tra các biểu hiện bên trong ở cấp độ tế bào thần kinh, các nhà sinh học thần kinh đã tận dụng mối quan hệ được thiết lập rõ ràng giữa vị trí không gian và hoạt động hồi hải mã ở những con chuột di chuyển tự do [47]. Hơn 50 năm nghiên cứu đã chứng minh rằng các tế bào thần kinh chính ở vùng hải mã của loài gặm nhấm biểu hiện tốc độ hoạt động tăng lên khi con vật ở những vị trí vật lý riêng biệt (hình 1a) [47,48]. Khi chuột di chuyển trong một môi trường, mỗi 'tế bào vị trí' này đều tăng tốc độ bắn khi con vật ở trong (các) vị trí 'trường vị trí' của tế bào thần kinh [47,48].

Điều quan trọng là việc kích hoạt tế bào tại chỗ cũng thay đổi dựa trên nhiều yếu tố ngoài vị trí [49]; ví dụ, trong môi trường tuyến tính, một tỷ lệ lớn các tế bào vị trí sẽ phát sáng nhiều hơn khi con vật di chuyển theo một hướng cụ thể [50]. Do đó, ở cấp độ rộng hơn, điều quan trọng cần lưu ý là trường địa điểm mô tả mức bắn trung bình trên nhiều lần chạy riêng lẻ qua một địa điểm, mặc dù thường có sự thay đổi đáng kể trong việc bắn của một ô địa điểm trên các lần chạy riêng lẻ qua cùng một địa điểm (hình 1a) .

Khái niệm cơ bản về trường địa điểm, cùng với sự có mặt khắp nơi của các tế bào địa điểm trong vùng hải mã chuột, cung cấp một cách tiếp cận khả thi để xác định hoạt động thực tế và hoạt động sinh sản ở cấp độ thần kinh. Nếu chúng ta lấy hoạt động của một ô địa điểm để biểu thị vị trí trường địa điểm của nó thì mỗi trường hợp kích hoạt bởi nơ-ron đó có thể tạm thời được hiểu là đại diện cho vị trí đó. Theo cách giải thích này, một ô địa điểm sẽ kích hoạt một cách đáng tin cậy khi con vật ở trong trường địa điểm của ô, do đó thể hiện vị trí hiện tại thực tế của con vật.
Điều quan trọng là, trong một số thời điểm nhất định, một ô địa điểm cũng có thể kích hoạt khi con vật không thực sự ở vị trí trường địa điểm được tính trung bình theo thời gian của ô (hình 1a,b) [51–53]. Theo đó, những khoảnh khắc này có thể tạm thời được hiểu là những khoảng thời gian trong đó sự thể hiện vị trí của trường địa điểm được tạo ra bên trong, mặc dù con vật chiếm một vị trí khác tại thời điểm đó.

Điều đáng chú ý là người ta đã phát hiện thấy các ô vị trí có khả năng phối hợp với nhau để bắn ra bên ngoài trường vị trí của chúng (hình 1b) [54,55]. Trong những sự kiện này, hoạt động tập thể của các ô vị trí có thể được hiểu là thể hiện sự biểu diễn tương ứng với các vị trí khác với vị trí hiện tại của động vật [52,53]. Nói cách khác, việc kích hoạt thần kinh này phù hợp với cách biểu diễn sinh sản; mặc dù nó có vẻ bị lệch khỏi trạng thái thực tế và các kích thích hiện tại của động vật, nhưng nó lại được phối hợp nội bộ giữa các tế bào (hình 1b).

Một loạt các phương pháp phân tích đã được sử dụng để điều tra các sự kiện phát sinh sinh sản này và các biểu diễn không gian bên trong ở vùng hải mã [56–58]. Tóm lại, một cách tiếp cận là mô hình hóa việc kích hoạt nhiều ô địa điểm riêng lẻ làm vị trí trường địa điểm được lấy trung bình theo thời gian của chúng, sau đó đảo ngược mô hình đó để tạo ra ước tính về vị trí được biểu thị bằng thần kinh tại mỗi thời điểm [59–61]. Làm như vậy cho phép chúng tôi suy ra hoặc giải mã 'vị trí tinh thần' từng khoảnh khắc của động vật dựa trên kiểu bắn của vùng đồi thị. Do đó, bằng cách xác định các giai đoạn khi biểu thị vị trí (hoặc hướng) được giải mã khác với trạng thái thực tế của động vật, chúng ta có thể kiểm tra các giai đoạn khi hoạt động hồi hải mã không nhất quán với cách thể hiện trải nghiệm và thay vào đó có thể mang tính tổng hợp. Điều này cho phép chúng tôi giải quyết câu hỏi thứ ba: những loại biểu diễn sinh sản nào đã được quan sát thấy ở vùng hải mã?

4. Các biểu diễn sáng tạo trong quá trình kích thích thần kinh vùng đồi thị

Các phương pháp giải mã đơn bào và quần thể đã tiết lộ một loạt các biểu diễn sinh sản giả định đa dạng đáng kinh ngạc ở vùng hải mã chuột trong nhiều thập kỷ qua [62–65]. Theo truyền thống, những biểu hiện này được coi là những giai đoạn cụ thể và những trải nghiệm trừu tượng dựa trên quá khứ hoặc dự đoán những trải nghiệm trong tương lai [66,67]. Tuy nhiên, các kết quả gần đây ngụ ý rằng hồi hải mã cũng thường xuyên đại diện cho những lựa chọn thay thế cho trải nghiệm, dù là trong quá khứ, hiện tại hay tương lai dự kiến ​​[68–70]. Cùng với nhau, những phát hiện này cho thấy rằng vùng hải mã có thể tạo ra phạm vi rộng hơn đáng kể các lựa chọn thay thế được xây dựng bên trong đối với trải nghiệm của động vật so với cách hiểu truyền thống.

(a) Các biểu diễn phù hợp với kinh nghiệm trong quá khứ

Các báo cáo đầu tiên về mô hình hoạt động vùng đồi thị liên quan đến trải nghiệm trong quá khứ tập trung vào giấc ngủ [51,54]. Trình tự kích hoạt của các ô vị trí hoạt động trong khi chạy trên mê cung được phát hiện là sẽ kích hoạt lại theo trình tự tương tự trong giấc ngủ tiếp theo, như thể 'phát lại' trải nghiệm không gian trong quá khứ trong thời gian ngắn [71–73]. Những lần phát lại này xảy ra theo thứ tự từ hàng chục đến hàng trăm mili giây, nhanh hơn nhiều so với khoảng thời gian dài vài giây mà quá trình di chuyển hành vi thực tế của các vị trí đó diễn ra (hình 1b) [71]. Điều quan trọng là các sự kiện lặp lại sau đó được phát hiện xảy ra trong thời gian thức khi chuột bất động về mặt hành vi, chẳng hạn như ngồi yên hoặc ăn (hình 1b) [74,75]. Trong khi thức và ngủ, việc phát lại thường xảy ra trong mô hình hoạt động cấp độ mạng hồi hải mã giống như bùng nổ, gợn sóng sắc nét (SWR), được tạo ra bên trong (chứ không phải được điều khiển từ bên ngoài), phù hợp với khái niệm về khả năng sinh sản [76] .

Như tên gọi của nó gợi ý, việc phát lại được hiểu là tóm tắt lại các giai đoạn cụ thể của trải nghiệm trước đó. Một quan sát ban đầu là sau khi một con vật chạy tới và sau đó dừng lại ở vị trí khen thưởng, một con đường được lặp lại bắt đầu từ vị trí con vật đó và tiếp tục ngược lại như thể đang đi lại con đường dẫn đến phần thưởng [75,77,78] . Các biểu diễn phát lại không chỉ bắt đầu tại vị trí của con vật đứng yên [74] mà còn có thể tương ứng với các đường đi bắt đầu cách xa con vật trong mê cung hiện tại, cũng như trên một mê cung khác đã trải nghiệm trước đó (hình 1b) [79,80].

Những ví dụ này gợi lên vai trò giả thuyết lâu dài của hải mã trong các chức năng nhận thức dựa trên kinh nghiệm trong quá khứ, chẳng hạn như củng cố trí nhớ và hồi tưởng từng giai đoạn [65,81].

Những phát hiện bổ sung về việc phát lại cho thấy một bức tranh phức tạp hơn. Không giống như quy trình tóm tắt cứng nhắc thể hiện thống nhất các trải nghiệm gần đây, việc phát lại có thể được làm phong phú hơn cho các đường dẫn đã đi trước đó liên quan đến phần thưởng, các đường dẫn liên quan đến kết quả bất lợi, các vị trí lân cận và các đường dẫn chưa được đi gần đây [61,82–84]. Hơn nữa, những phát hiện này và một số phát hiện bổ sung [82,84–88] gợi ý rằng các sự kiện phát lại được mô tả chung là phản ánh mô hình không gian bên trong trừu tượng của môi trường gặp phải hoặc 'bản đồ nhận thức' không gian [43,52,62].

Ví dụ: các bản phát lại có thể thiên về các đường dẫn ít di chuyển theo hành vi hơn và các bản phát lại có thể nhất quán với các quỹ đạo ngẫu nhiên thông qua một không gian quen thuộc [87,88]; các bản phát lại như thế này có thể lấy mẫu các vị trí không nổi bật nhất về mặt hành vi hoặc bị chiếm dụng nhiều nhất về mặt vật lý để hỗ trợ duy trì mô hình môi trường linh hoạt và chức năng này có thể giúp giải thích tại sao các bản phát lại không nhất quán với bản tóm tắt cứng nhắc ghi lại trải nghiệm gần đây một cách thụ động [ 84,87,88]. Các báo cáo này gợi ý rằng việc phát lại, thay vì trực tiếp khôi phục các tập cụ thể, có thể phản ánh một cách trừu tượng các trải nghiệm thông qua bản đồ không gian nội bộ.

Mặc dù có rất ít nghi ngờ rằng việc lặp lại có thể bắt nguồn từ kinh nghiệm trước đó, cả trong trường hợp tóm tắt cứng nhắc hoặc mô hình trừu tượng dựa trên quá khứ, điều vẫn chưa rõ ràng là liệu các quá trình thần kinh trong hay ngoài vùng hải mã có diễn giải các sự kiện phát lại theo vị trí tạm thời trong quá khứ.

Ví dụ: việc phát lại các vị trí đã đi qua gần đây phía sau con vật, mà không được đi qua sau đó, có mối tương quan tốt hơn với hành vi trong quá khứ so với hành vi trong tương lai, nhưng điều này không loại trừ khả năng việc phát lại này thể hiện việc đi qua các vị trí đó trong tương lai hoặc một trình tự không gian mà không có sự chiếu theo thời gian. Bất chấp sự mơ hồ này, việc lặp lại thực sự có thể liên quan đến những trải nghiệm hành vi trước đó. Hơn nữa, những phát hiện về việc phát lại này minh họa cách hoạt động tổng hợp ở vùng hải mã có thể thể hiện nhiều khả năng khác nhau so với hiện tại thực tế ở đây, dưới dạng các đường dẫn không gian trong các môi trường đã biết.

Song song với việc phát lại trong khi nghỉ ngơi, hoạt động kích thích thần kinh ở vùng hải mã trong quá trình chuyển động cũng được cho là có tác dụng thu hồi. Trong quá trình di chuyển, một kiểu hoạt động cấp độ mạng được tạo ra bên trong, nhịp theta 8 Hz, được quan sát thấy trên khắp vùng hải mã của loài gặm nhấm [89–92]. Các tế bào vị trí được biết là sẽ kích hoạt một cách có hệ thống theo nhịp theta, sao cho các tế bào thần kinh có trường vị trí phía sau, ở và phía trước hoạt động của động vật ở các giai đoạn sớm, trung gian và sau của chu kỳ theta, tương ứng [55,93,94].

Theo đó, việc bắn ô địa điểm tập thể trong một chu kỳ có thể biểu thị một loạt các vị trí nhất quán với việc quét từ quá khứ trước mắt và hiện tại tới các vị trí được dự đoán trong tương lai (ví dụ ngoài cùng bên phải trong hình 1b) [63]. Mặc dù việc bắn vào các giai đoạn đầu của nhịp theta có thể tóm tắt lại các vị trí mà con vật vừa đi qua, việc bắn này dường như nhất quán với quá khứ thực tế ngay trước mắt (ví dụ, trái ngược với các vị trí thay thế trong quá khứ (phản thực)) [63,95].
Điều này cho thấy rằng các biểu diễn giai đoạn theta sớm cũng có thể được hiểu rõ nhất là phản ánh trải nghiệm chứ không phải trải nghiệm khả thi. Điều đó nói lên rằng, việc bắn hồi hải mã trong quá trình di chuyển có thể tương ứng với các vị trí phía sau con vật và thường được cho là phản ánh quá khứ gần đây [53,96,97].

(b) Trình bày nhất quán với tương lai dự kiến

Việc kích hoạt ô địa điểm cũng có thể tương ứng với các đường dẫn không gian sắp tới, cho thấy rằng các biểu diễn tổng quát có thể dự đoán các trải nghiệm trong tương lai. Như đã giới thiệu ở trên, các tế bào địa điểm hoạt động ở giai đoạn muộn của chu kỳ theta có xu hướng có các trường địa điểm ở các vị trí phía trước con vật [53,55]. Mức độ mà hoạt động này diễn ra trước con vật có thể tương quan với khoảng cách mà con vật đi qua sau đó, phù hợp với khả năng dự đoán hoặc dự đoán trong tương lai [98]. Khi có sẵn nhiều đường dẫn (chẳng hạn như đường phân nhánh), việc bắn hồi hải mã được phát hiện là chỉ tiến hành dọc theo một đường dẫn tại một thời điểm [68,99]. Hơn nữa, việc kích hoạt ô tương ứng với đường đi bên trái hoặc bên phải phía trước có thể xảy ra trên các chu kỳ theta xen kẽ, phù hợp với các lựa chọn thay thế biểu diễn tuần tự (hình 2a) [68].

Những cách trình bày được tạo ra nội bộ này phù hợp với việc trình bày một cách tổng quát các khả năng được dự đoán trước và gợi nhớ đến sự cân nhắc kỹ lưỡng [99]. Tuy nhiên, trong khi trong một số trường hợp, hoạt động bắn thần kinh liên quan có thể dự đoán đường đi tiếp theo của con vật [99–101], các kiểu bắn liên quan đến sự xen kẽ giữa các đường dẫn không thể dự đoán một cách đáng tin cậy lựa chọn tiếp theo của con vật [68,99].

Ngoài hoạt động sinh sản liên quan đến theta, các đoạn phát lại gợi ý về những trải nghiệm được dự đoán trước trong tương lai cũng đã được báo cáo. Trong nghiên cứu ban đầu, người ta nhận thấy việc phát lại tương ứng với chuỗi các vị trí bắt đầu ở gần và chiếu về phía trước con vật, ngay trước khi chạy dọc theo con đường đó trong mê cung tuyến tính, phù hợp với dự đoán về trải nghiệm sắp tới [74,79,80]. Kể từ đó, một số nghiên cứu đã báo cáo rằng việc chơi lại trong môi trường có nhiều lựa chọn hơn (đấu trường mở hoặc mê cung nhiều nhánh) sẽ thiên về các vị trí mục tiêu mà con vật sau đó ghé thăm [102,103]. Mặc dù việc phát lại thực sự có thể tương ứng với các đường dẫn đã đi sau đó, công việc gần đây từ nhóm của chúng tôi cho thấy rằng việc phát lại không dự đoán được các lựa chọn sắp tới [82].

Tìm cách liên hệ quá trình kích thích sinh sản với các giai đoạn hành vi trong quá khứ hoặc tương lai của đối tượng (ví dụ: lựa chọn cánh tay mê cung trong thử nghiệm trước hoặc thử nghiệm tiếp theo) là một cách tiếp cận phổ biến trong việc điều tra sự đóng góp của hoạt động hồi hải mã đối với các chức năng nhận thức, đặc biệt là các chức năng định hướng quá khứ như như hồi tưởng từng giai đoạn và các chức năng định hướng tương lai như lập kế hoạch. Các mô hình nhiệm vụ phân tán trước trải nghiệm sắp tới rất phù hợp cho cách tiếp cận này [82]. Tuy nhiên, liên quan đến hoạt động thần kinh sinh sản với các vị trí cụ thể được chiếm giữ theo hành vi trong quá khứ và tương lai không nhất thiết chỉ ra rằng hoạt động đó là một biểu hiện bên trong đề cập đến quá khứ hoặc tương lai theo thời gian.

Ví dụ: việc kích hoạt thần kinh tương ứng với một trong hai đường dẫn phía trước đối tượng phù hợp với một tương lai có thể xảy ra, nhưng cũng có thể phản ánh việc nhớ lại lần đi qua vị trí đó trước đó hoặc đơn giản là không có bất kỳ tham chiếu nào về thời gian. Theo nghĩa này, vẫn là một câu hỏi mở liệu các kiểu bắn sinh sản được quan sát thấy ở vùng hải mã có thể đề cập đến những trải nghiệm được dự đoán trong tương lai hay không. Ngoài ra, vẫn còn trường hợp một số trường hợp kích hoạt tổng quát trong theta và phát lại có thể tương ứng với các vị trí tiềm năng trong tương lai và do đó có thể đóng góp vào các chức năng dự đoán rõ ràng như lập kế hoạch.

For more information:1950477648nn@gmail.com