Kích hoạt lại bộ nhớ trong khi học đồng thời thúc đẩy sự phân biệt mẫu hình Dentate Gyrus / CA2,3 và tích hợp bộ nhớ CA1
Mar 14, 2022
Liên hệ: Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com
Những sự kiện trùng lặp với trải nghiệm trước đó có thể kích hoạt lại những ký ức hiện có. Tuy nhiên, sự tái hoạt động như vậy có thể có những hậu quả đại diện khác nhau trong mạch hồi hải mã. Các lý thuyết tính toán về chức năng hồi hải mã gợi ý rằng gyrus gyrus và CA2,3 (DG / CA2,3) có xu hướng phân biệt các ký ức rất giống nhau, trong khi CA1 có thể tích hợp các sự kiện liên quan bằng cách biểu diễn chúng bằng các mã thần kinh chồng chéo. Ở đây, chúng tôi đã kiểm tra xem việc hình thành các đại diện phân biệt hoặc tích hợp trong các trường con hồi hải mã phụ thuộc vào mức độ kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình học. Những người tham gia là con người của cả hai giới đã học các liên kết (cặp AB, hoặc hình dạng khuôn mặt hoặc hình dạng cảnh), và sau đó trải qua quá trình quét fMRI trong khi họ mã hóa các liên kết chồng chéo (cặp đối tượng hình dạng BC). Cả trước và sau khi học, những người tham gia cũng được quét trong khi xem các yếu tố liên quan gián tiếp của ký ức chồng chéo (hình ảnh A và C) một cách riêng biệt. Chúng tôi đã sử dụng phân tích mẫu đa biến để đo lường việc kích hoạt lại bộ nhớ cặp ban đầu (mục A) trong quá trình học theo cặp chồng chéo (BC), cũng như sự thay đổi đại diện liên quan đến học tập đối với các phần tử bộ nhớ liên quan gián tiếp trong trường con hồi hải mã. Khi các ký ức trước đó được kích hoạt lại mạnh mẽ trong quá trình mã hóa cặp chồng chéo, các biểu diễn DG / CA2,3 và mạng con cho các hình ảnh có liên quan gián tiếp (A và C) trở nên ít giống nhau hơn, phù hợp với sự khác biệt của mẫu. Đồng thời, việc kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình học mới đã thúc đẩy tích hợp trong CA1, nơi các biểu diễn cho các phần tử bộ nhớ liên quan gián tiếp trở nên giống nhau hơn sau khi học. Hơn nữa, việc kích hoạt lại bộ nhớ và biểu diễn mạng con dự đoán các quyết định suy luận (AC) nhanh hơn và chính xác hơn. Những dữ liệu này cho thấy rằng việc kích hoạt lại các ký ức liên quan trong quá trình học mới dẫn đến các chiến lược mã hóa có thể phân ly trong các trường con hồi hải mã, phù hợp với các lý thuyết tính toán.
Từ khóa: bộ nhớ liên kết; nhớ phân đoạn; fMRI độ phân giải cao; trường con hồi hải mã; tách mẫu
TÁC DỤNG CỦA CISTANCHE: CẢI THIỆN BỘ NHỚ
Giới thiệu
Hồi hải mã bao gồm nhiều trường con góp phần xử lý và biểu diễn bộ nhớ. Các mô hình tính toán đề xuất rằng các đặc tính giải phẫu của con quay hồi chuyển răng và CA2,3 (DG / CA2,3) làm cho những trường con này trở nên lý tưởng cho việc phân tách mẫu, hoặc tự động hóa trực giao các đầu vào vỏ não rất giống nhau thông qua bắn thưa (Marr, 1971; Schapiro et al ., 2017). Ngược lại, các đặc tính của CA1 đã được đề xuất để làm trung gian cho việc tích hợp bộ nhớ hoặc hình thành các biểu diễn chồng chéo mã hóa các tính năng chung qua các tập liên quan (Eichenbaum và cộng sự, 1999; Schlichting và Preston, 2015; Schapiro và cộng sự, 2017). Nghiên cứu điện sinh lý chứng minh sự phân ly đại diện như vậy giữa các trường con: DG / CA2,3 kết hợp tạo ra các mô hình bắn riêng biệt chỉ với những thay đổi nhỏ trong các đặc điểm cảm nhận của môi trường, trong khi các mô hình hoạt động CA1 thay đổi dần dần khi các môi trường trở nên khác biệt về mặt tri giác (Leutgeb và cộng sự, 2004, 2007). Nghiên cứu song song ở người đã chỉ ra rằng những thay đổi trong kích hoạt DG / CA2,3 phân biệt giữa các hình ảnh đối tượng tương tự cao hoặc các đối tượng có chung bối cảnh tương tự, trong khi các phản hồi CA1 thì không (Bakker và cộng sự, 2008; Lacy và cộng sự, 2011; Dimsdale -Zucker và cộng sự, 2018). Subiculum, cấu trúc đầu ra của mạch hồi hải mã (O'Mara và cộng sự, 2001), có thể góp phần vào cả sự khác biệt của mô hình (Potvin và cộng sự, 2009) và tích hợp (Schapiro và cộng sự, 2012).
Hình 1. Thiết kế thí nghiệm. Một sơ đồ của nhiệm vụ hành vi. Những người tham gia lần đầu tiên được tiếp xúc với các hình ảnh được trình bày riêng lẻ (khuôn mặt, cảnh và đồ vật mới lạ) mà sau đó sẽ trở nên liên quan gián tiếp thông qua học tập kết hợp (các mục A và C). Sau đó, những người tham gia học cách liên kết các cặp ban đầu (liên kết hình dạng khuôn mặt hoặc hình dạng khung cảnh) và được quét trong khi học các cặp chồng chéo (liên kết hình dạng-vật thể BC). Những người tham gia được quét lại trong giai đoạn phơi sáng sau khi họ xem các mục giống nhau từ thời gian phơi sáng trước (mục A và C). Sau đó, những người tham gia đã hoàn thành một nhiệm vụ suy luận xuyên suốt các tập. Cuối cùng, những người tham gia đã hoàn thành nhiệm vụ bản địa hóa trong đó họ xem các khuôn mặt, cảnh, đối tượng và hình dạng được trình bày riêng lẻ trong một thiết kế bị chặn. B, Thao tác tương tự trực quan. Sự giống nhau của mục B được chia sẻ giữa các cặp đã được thao túng theo tham số. Trong ví dụ này, hình dạng trên cùng sẽ được nhìn thấy trong các cặp AB ban đầu, trong khi hàng dưới cùng đại diện cho các hình dạng khác nhau có thể được nhìn thấy khi học các cặp BC chồng lên nhau. Mục B liên kết được trình bày trong quá trình học theo cặp chồng chéo có thể là một đối sánh chính xác với mục B được trình bày trong quá trình học theo cặp (AB) ban đầu, một hình thái tương tự cao hoặc tương tự thấp hoặc một mục mới (tức là không trùng lặp). C, Sự giống nhau về mặt chủ quan của các kích thích về hình dạng được sử dụng cho các vật phẩm Chớp mắt. Một mẫu độc lập gồm những người tham gia đã đánh giá sự giống nhau về hình ảnh giữa các hình dạng mẹ và các hình dạng được trình bày cạnh nhau bằng thang điểm Likert 5 điểm (1=hoàn toàn không giống nhau, 5=rất giống nhau). pp, 0. 05 (thử nghiệm t được ghép nối). Các thanh lỗi chỉ ra 6 SEM.
Tuy nhiên, nghiên cứu trước đó chưa xem xét cách thức kích hoạt lại bộ nhớ thúc đẩy các chiến lược biểu diễn có thể phân ly trong hồi hải mã, cho phép việc học biểu diễn vượt ra ngoài sự chuyển đổi đơn giản giữa đầu vào giác quan bên ngoài và đầu ra bộ nhớ. Các mô hình học tập tính toán cổ điển đề xuất rằng các biểu diễn trí nhớ nên điều chỉnh để dự đoán các kết quả có thể xảy ra để đáp ứng với các tín hiệu môi trường, với sự tích hợp xảy ra khi các kích thích dự đoán cùng một kết quả và sự khác biệt khi các kích thích dự đoán các kết quả khác nhau (Rumelhart và cộng sự, 1986). Tuy nhiên, những phát hiện gần đây của fMRI chỉ ra rằng sự khác biệt cũng có thể xảy ra khi các tác nhân kích thích có chung mối liên hệ hoặc kết quả (Schlichting và cộng sự, 2015; Favila và cộng sự, 2016; Zeithamova và cộng sự, 2018). Trong những nghiên cứu đó, các biểu hiện của hồi hải mã khác biệt hơn đối với các kích thích có chung một kết quả hơn là các kích thích có kết quả khác nhau. Sự khác biệt như vậy không thể được giải thích bằng cách tự động phân tách đầu vào bên ngoài thông qua mã hóa thưa thớt trong DG / CA2,3; thay vào đó, một quan điểm lý thuyết gần đây đề xuất rằng việc kích hoạt lại bộ nhớ có thể giải thích cho cách các đại diện của hồi hải mã thay đổi khi đối mặt với sự chồng chéo sự kiện (Ritvo và cộng sự, 2019).
Theo lý thuyết này, học tập tối ưu làm giảm sự cạnh tranh giữa các ký ức thông qua sự khác biệt hóa hoặc tích hợp (Ritvo et al., 2019). Mặc dù sự chồng chéo cảm giác trong môi trường chắc chắn là một yếu tố có thể thúc đẩy sự hình thành các biểu diễn tối ưu làm giảm sự mơ hồ (Leutgeb và cộng sự, 2004, 2007; Lacy và cộng sự, 2011; Yassa và Stark, 2011), nhưng điều gì có thể cần thiết hơn là cách đầu vào cảm giác chồng chéo thúc đẩy kích hoạt lại các ký ức cạnh tranh. Ký ức được kích hoạt lại có thể là "mục tiêu" của việc học hỏi nhiều hơn là các đặc điểm giác quan đã gợi ra sự kích hoạt lại. Do đó, trong nghiên cứu hiện tại, chúng tôi đã vượt ra ngoài việc coi sự tương đồng về tri giác là động lực duy nhất của các đại diện vùng hồi hải mã và kiểm tra xem liệu việc kích hoạt lại các ký ức liên quan trong vỏ não trong quá trình học có dẫn đến mã hóa trường con có thể phân ly hay không. Chúng tôi đã đưa ra giả thuyết rằng việc kích hoạt lại bộ nhớ sẽ được điều chỉnh bởi sự tương tự của sự kiện trong quá trình học (Vieweg và cộng sự, 2015) và do đó có thể là yếu tố chính làm trung gian cho mức độ chồng chéo biểu diễn được quan sát đối với các sự kiện tương tự trong trường con hồi hải mã (Ritvo và cộng sự, 2019). Chúng tôi cũng đưa ra giả thuyết rằng sự tích hợp và sự khác biệt sẽ không phải là những kết quả loại trừ lẫn nhau để đáp ứng với việc kích hoạt lại bộ nhớ, mà thay vào đó, sự kích hoạt lại sẽ dẫn đến sự hình thành đồng thời của các đại diện tích hợp và phân biệt bổ sung trong DG / CA2,3 và CA1.
Để kiểm tra những dự đoán này, chúng tôi đã thao tác tham số sự giống nhau về mặt tri giác giữa các sự kiện chồng chéo trong một nhiệm vụ suy luận kết hợp (Hình 1). Những người tham gia nghiên cứu các cặp ban đầu và được quét bằng fMRI độ phân giải cao trong khi học các cặp chồng chéo. Chúng tôi đã kiểm tra trí nhớ cho các cặp đã học và suy ra kiến thức về các mối quan hệ gián tiếp giữa các cặp, với hiệu suất suy luận đóng vai trò như một chỉ số hành vi của sự tích hợp (Shohamy và Wagner, 2008; Zeithamova và cộng sự, 2012). Về mặt quan trọng, chúng tôi đã định lượng mức độ kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình học sự kiện chồng chéo tác động đến biểu diễn trường con hồi hải mã
TÁC DỤNG CỦA VIỆC BỔ SUNG LỊCH SỬ: CẢI THIỆN BỘ NHỚ
Nguyên liệu và phương pháp
Những người tham gia Ba mươi hai cá nhân thuận tay phải (15 nữ, 18-31 tuổi, nghĩa là=21. 5 tuổi) đã tham gia sau khi đưa ra sự đồng ý rõ ràng theo một giao thức đã được phê duyệt bởi Hội đồng Đánh giá Thể chế tại Đại học Texas tại Austin. Những người tham gia nhận được 25 đô la / h tiền bồi thường. Dữ liệu từ 6 người tham gia đã bị loại khỏi phân tích: 2 người tham gia vì chuyển động đầu quá mức, 1 người tham gia rút khỏi thử nghiệm, 2 người tham gia có phiên quét chưa hoàn thành (giai đoạn sau phơi sáng và / hoặc bộ định vị không được quét) và 1 người tham gia vì tạo tác hình ảnh trong các lần quét chức năng đã loại trừ phân tích các giai đoạn phơi sáng trước và bản địa hóa. Những người tham gia còn lại (n=26, 14 nữ) được đưa vào phân tích. Chúng tôi xác định kích thước mẫu cuối cùng của mình dựa trên các nghiên cứu có liên quan sử dụng các mô hình và phương pháp phân tích tương tự (Zeithamova và cộng sự, 2 0 12; Schlichting và cộng sự, 2015; Dimsdale-Zucker và cộng sự, 2018). Hơn nữa, kích thước mẫu này cung cấp cho chúng tôi sức mạnh thống kê ước tính là .0,99 để phát hiện ảnh hưởng của sự tương đồng trực quan đến độ chính xác của suy luận qua các tập dựa trên dữ liệu thử nghiệm từ một nhóm người tham gia riêng biệt (n=30, 22 nữ, tuổi { {23}} năm, nghĩa là=18. 9 năm; ANOVA đo lặp lại dẫn đến h bình phương một phần (h2)=0. 280).
Kích thích là 58 khuôn mặt lạ (nửa nam, nửa nữ, toàn bộ da trắng), 58 cảnh lạ (nửa tự nhiên, nửa nhân tạo), 671 hình dạng màu đen được tạo trong MATLAB (để biết thêm thông tin, xem thao tác tương tự hình ảnh trong quá trình mã hóa mới) và 74 tiểu thuyết đối tượng (Hsu và cộng sự, 2014; Schlichting và cộng sự, 2015). Một tập hợp con của các kích thích được tổ chức thành 32 bộ ba bao gồm ba mục (A, B, C) được sử dụng trong nhiệm vụ suy luận kết hợp (Hình. 1A). Các hạng mục A bao gồm các khuôn mặt (16) được chia đều theo giới tính và các cảnh (16) được chia đều theo tự nhiên và nhân tạo; tất cả các mục B là hình dạng (56); tất cả các mục C đều là các đối tượng mới (32). Một tập hợp phụ khác của các kích thích (42 khuôn mặt, 42 cảnh, 42 đối tượng và 42 hình dạng) đã được sử dụng trong nhiệm vụ bản địa hóa và không được nhìn thấy trong nhiệm vụ suy luận kết hợp. Việc chỉ định các tác nhân kích thích cho bộ ba và nhiệm vụ bản địa hóa được thực hiện ngẫu nhiên giữa những người tham gia. Kích thích đã được trình bày bằng cách sử dụng Psychtoolbox trong MATLAB (Brainard, 1997; Pelli, 1997; Kleiner và cộng sự, 2007).
Quy trình nhiệm vụ Học tập cặp (AB) ban đầu. Những người tham gia đã học các cặp ban đầu (AB) qua bốn khối nghiên cứu-kiểm tra. Trong giai đoạn nghiên cứu, mỗi cặp trong số 32 cặp ban đầu được trình bày trong 3,5 giây với 0. 5 giây khoảng thời gian giữa các cặp (ITI). Mục A (khuôn mặt hoặc cảnh) luôn được trình bày ở bên trái, và mục B (hình dạng) luôn được trình bày ở bên phải. Sau khi nghiên cứu tất cả các cặp, những người tham gia được kiểm tra bằng cách sử dụng 3- bài kiểm tra lựa chọn bắt buộc thay thế. Những người tham gia được chọn với mục A trên đầu màn hình và phải chọn giữa mục B thích hợp và hai lá. Các lá là hình dạng từ các bộ ba khác, do đó những người tham gia không thể quyết định dựa trên mức độ quen thuộc của các hình dạng. Những người tham gia có 1 0 câu trả lời cho mỗi lần dùng thử. Sau phản hồi của người tham gia, phản hồi khắc phục được cung cấp vào cuối mỗi thử nghiệm trong 1 s. Các thử nghiệm thử nghiệm cách nhau 0,5 giây ITI. Hình ảnh giải phẫu được thu thập trong giai đoạn này.
Thao tác tương tự trực quan trong quá trình mã hóa mới. Để kiểm tra mức độ tương tự của các phần tử sự kiện ảnh hưởng như thế nào đến hành vi và kích hoạt lại bộ nhớ, sự tương đồng trực quan của phần tử liên kết (hình dạng hoặc mục B) trong nhiệm vụ suy luận kết hợp đã được thao tác theo tham số (Hình 1B). Chúng tôi đã thao tác sự tương đồng về hình ảnh dựa trên nghiên cứu trước đây cho thấy rằng phản ứng của trường con hồi hải mã được điều chỉnh bởi sự chồng chéo đặc điểm hình ảnh giữa các sự kiện (Leutgeb và cộng sự, 2004, 2007; Bakker và cộng sự, 2008; Lacy và cộng sự, 2011). Có tổng cộng bốn điều kiện: đối sánh chính xác, độ tương tự cao, độ tương đồng thấp và mới. Trong điều kiện đối sánh chính xác, những người tham gia nhìn thấy hình dạng liên kết B giống hệt nhau khi học các cặp đầu tiên (AB) và các cặp chồng chéo (BC). Trong các điều kiện tương đồng cao và thấp, mỗi hình dạng được nhìn thấy trong các cặp chồng chéo là một biến dạng tham số của một hình dạng từ một trong các cặp ban đầu. Các hình dạng "mẹ" được tạo ra bằng cách lấy 16 điểm được phân bố dọc theo chu vi của một vòng tròn, tịnh tiến ngẫu nhiên từng điểm, sau đó nối các điểm liền kề để tạo ra các cạnh bằng cách sử dụng phép nội suy spline. Các hình dạng trong điều kiện tương đồng cao và thấp được tạo ra bằng cách lấy các hình dạng có hai cha và lấy trung bình các tọa độ của các đỉnh tương ứng bằng cách sử dụng các trọng số khác nhau. Các hình có độ tương đồng cao được tính bằng 80% cho một hình mẹ và 20% cho hình mẹ còn lại, trong khi các hình có độ tương đồng thấp có trọng số 70% cho một hình mẹ và 30 phần trăm cho hình kia. Trong điều kiện mới, những người tham gia nhìn thấy một hình dạng mới được ghép nối với một vật thể mới, làm cho các cặp này không trùng lặp với các cặp ban đầu. Do đó, các cặp mới đóng vai trò là cơ sở cho việc học tập kết hợp. Mỗi người tham gia nghiên cứu tám bộ ba cho mỗi điều kiện tương đồng về thị giác.
Sự khác biệt về mức độ tương đồng chủ quan giữa các mục có độ tương đồng cao và thấp đã được xác nhận trong một mẫu độc lập gồm 9 người tham gia (8 nữ, 18-22 tuổi, trung bình là=19. 4 tuổi). Những người tham gia trong mẫu này đã đánh giá sự giống nhau về mặt hình ảnh giữa các hình dạng mẹ và hình dạng được trình bày cạnh nhau bằng thang điểm Likert 5 điểm (1=hoàn toàn không giống nhau, 5=rất giống nhau) trong 18 0 thử nghiệm . Các kết quả phù hợp chính xác được đánh giá là giống hơn so với các hình thái tương tự cao (t (8) {{1 0}}. 255, p, 0. 001, Cohen's d=2. 085), các hình thái có độ tương đồng cao được đánh giá là tương tự hơn các hình thái có độ tương tự thấp (t (8)=9. 312, p, 0,001, d=3. 104) và các hình thái có độ tương đồng thấp được đánh giá là giống hơn mới mục (t (8)=10. 021, p, 0,001, d=3. 340). Một lưu ý để định lượng sự tương đồng chủ quan bằng cách sử dụng cách tiếp cận này là so sánh không liên quan đến thành phần bộ nhớ. Có thể là, nếu chúng ta chèn một khoảng thời gian trễ giữa việc trình bày hai hình dạng, thì hàm tương tự chủ quan quan sát được (Hình 1C) có thể đã khác; ví dụ, sự khác biệt về mức độ tương tự chủ quan giữa các điều kiện tương tự cao và thấp có thể ít rõ ràng hơn. Mặc dù báo trước về phép đo này có thể ảnh hưởng đến việc giải thích các phán đoán tương tự chủ quan, nhưng nó ít ảnh hưởng hơn đến việc giải thích các phân tích hành vi và thần kinh trung tâm của chúng ta. Chúng tôi quan sát thấy sự khác biệt về hiệu suất bộ nhớ và khả năng kích hoạt lại giữa các điều kiện tương tự (bao gồm cả điều kiện cao và thấp) cho thấy bốn điều kiện tương tự bị ảnh hưởng khác nhau đến quá trình xử lý (xem Kết quả). Hơn nữa, các phân tích thần kinh của chúng tôi đánh giá sự thay đổi đại diện liên quan đến học tập chỉ tập trung vào điều kiện tương tự cao và không dựa vào so sánh với các điều kiện tương tự khác (xem Sự tiếp xúc của từng mục trước và sau khi học).
Học cặp (BC) chồng chéo. Sau khi những người tham gia học các cặp đầu tiên, họ sẽ được quét trong khi tìm hiểu các cặp chồng chéo. Giai đoạn này lại bao gồm bốn khối học-kiểm tra. Trong giai đoạn nghiên cứu, 32 cặp được trình bày bằng cách sử dụng thiết kế liên quan đến sự kiện, với các cặp được trình bày trong 3,5 giây tiếp theo là 8,5 giây ITI của sự cố định. Mục C (đối tượng) luôn được trình bày ở bên trái, và mục B (hình dạng) luôn được trình bày ở bên phải. Sau mỗi giai đoạn nghiên cứu, những người tham gia được kiểm tra trên các cặp BC bằng cách sử dụng 3- bài kiểm tra lựa chọn bắt buộc thay thế, bài kiểm tra này không được quét. Những người tham gia được chọn với mục C trên đầu màn hình và phải chọn giữa mục B thích hợp và hai lá. Phản hồi không được đưa ra trong giai đoạn này. Những người tham gia có 1 0 giây để trả lời trên mỗi thử nghiệm thử nghiệm và các thử nghiệm cách nhau 0,5 giây ITI.
Tiếp xúc các vật dụng cá nhân trước và sau khi học. Trước khi học các cặp đầu tiên và sau khi học các cặp chồng chéo, người tham gia được tiếp xúc với các mục A và C được trình bày riêng lẻ (khuôn mặt, cảnh và vật thể) từ điều kiện có độ tương đồng cao. Các giai đoạn tiếp xúc này được giới hạn trong một điều kiện tương đồng về hình ảnh duy nhất để tối đa hóa số lần trình bày cho mỗi kích thích và cải thiện việc ước lượng các mẫu kích hoạt liên quan đến nhiệm vụ (xem Ước tính các mẫu kích thích riêng lẻ trước và sau khi học). Sử dụng một điều kiện tương tự duy nhất cũng cho phép chúng tôi kiểm soát ảnh hưởng của sự giống nhau về hình ảnh khi tính toán sự thay đổi đại diện. Điều kiện tương đồng về thị giác cao đã được sử dụng vì nghiên cứu trước đây ở người đã chỉ ra rằng các kích thích có độ tương đồng cao về thị giác tạo ra các phản ứng khác biệt trong DG / CA2,3 và CA1 (Lacy và cộng sự, 2011).
Trong mỗi lần chạy phơi sáng, những người tham gia được quét trong khi các mục được trình bày trong 1 giây với ITI 3 giây. Trong khi mỗi mục ở trên màn hình, những người tham gia đã hoàn thành nhiệm vụ phát hiện thay đổi bằng cách chỉ ra thông qua nút bấm xem dấu chéo màu đen xếp chồng lên nhau có đổi màu thành xanh lục hay xanh lam 100-200 mili giây sau khi kích thích bắt đầu hay không (Kriegeskorte et al., 2008; Schlichting et al., 2015). Có bốn lần lặp lại mỗi mục trong mỗi lần chạy và tổng cộng bốn lần cho mỗi mục trong giai đoạn phơi sáng trước và phơi sáng sau. Các thử nghiệm được giả lập để các mục trong một bộ ba được trình bày với ít nhất hai mục xen kẽ từ các bộ ba khác. Ngoài ra, 20% thử nghiệm không có giá trị (tức là không có đối tượng hoặc nhiệm vụ phát hiện thay đổi) để cải thiện ước tính kích hoạt cấp mục trong phân tích; các thử nghiệm rỗng này được đặt ngẫu nhiên giữa các thử nghiệm trình bày mặt hàng. Thứ tự và thời gian thử nghiệm giống hệt nhau trong giai đoạn phơi sáng trước và phơi sáng sau. Độ chính xác của nhiệm vụ phát hiện thay đổi được theo dõi để đảm bảo rằng những người tham gia đang chú ý đến nhiệm vụ nhưng không được xem xét thêm.
Cũng có một giai đoạn phơi sáng trước không quét cho các mục từ đối sánh chính xác, độ tương đồng thấp và các điều kiện mới xảy ra trước lần chạy phơi sáng trước được quét đầu tiên. Mục đích của giai đoạn này là cân bằng mức độ quen thuộc của các mục A và C trong điều kiện khớp chính xác, độ tương đồng thấp và điều kiện mới với các mục ở điều kiện tương tự cao trước khi học theo cặp. Phơi nhiễm không quét tương tự như các pha phơi nhiễm được quét, ngoại trừ ITI là 0. 5 giây và không có thử nghiệm trống nào.
Kiểm tra suy luận liên kết (AC). Tiếp theo giai đoạn hậu tiếp xúc, những người tham gia đã được làm một bài kiểm tra bất ngờ về mối quan hệ gián tiếp giữa các mục A và C có chung một cộng sự (B). Kiểm tra suy luận được thực hiện bên trong máy quét nhưng không được quét. Trong giai đoạn này, những người tham gia được chọn vật phẩm C (vật thể) và có thể chọn giữa vật phẩm A cùng thể loại (tức là ba khuôn mặt hoặc ba cảnh). Trong các cuộc thử nghiệm trực diện, những người tham gia được hướng dẫn chọn người có nhiều khả năng sẽ sở hữu đồ vật được giám định nhất. Trong các thử nghiệm hiện trường, họ được hướng dẫn chọn vị trí mà họ có nhiều khả năng sẽ tìm thấy vật thể được giám định. Điều quan trọng là không có điểm nào những người tham gia được hướng dẫn rõ ràng về thao tác tương đồng trực quan hoặc sự chồng chéo trong quá trình học. Những người tham gia được cho 10 giây để trả lời. Không có phản hồi nào được đưa ra.
Bộ bản địa hóa. Sau bài kiểm tra suy luận, những người tham gia được quét trong một nhiệm vụ bản địa hóa. Trong nhiệm vụ này, những người tham gia được xem một loạt các kích thích từ bốn loại kích thích được sử dụng trong thí nghiệm: khuôn mặt, cảnh, hình dạng và đồ vật. Kích thích được trình bày trong một thiết kế được chặn, với mỗi khối bao gồm tám hình ảnh được trình bày trong 2,5 giây, mỗi hình ảnh với 0. 5 giây ITI. Trong mỗi khối kích thích, những người tham gia hoàn thành một nhiệm vụ ghi nhớ một lần, trong đó họ phải phát hiện một kích thích lặp đi lặp lại. Có một kích thích lặp lại trong mỗi khối. Độ chính xác của nhiệm vụ một bên được giám sát để đảm bảo rằng những người tham gia đang chú ý đến nhiệm vụ nhưng không được xem xét thêm. Các khối cách nhau 8 s cố định. Những người tham gia đã hoàn thành ba lần chạy nhiệm vụ bản địa hóa, với hai khối cho mỗi loại kích thích mỗi lần chạy.
Thu thập và xử lý dữ liệu fMRI Dữ liệu được thu thập bằng Siemens Skyra 3T. Có tổng cộng 15 lần quét chức năng (TR=2000 mili giây, TE=30 mili giây, góc lật=73 độ, voxels đẳng hướng 1,7 mm, EPI, hệ số gia tốc đa băng tần=3) qua các giai đoạn phơi sáng trước, nghiên cứu cặp chồng chéo, sau phơi sáng và bản địa hóa. Ba bản đồ trường (TR=589 ms, TE=5 ms / 7,46 ms, voxels 1,5 1,5 2 mm, góc lật=5 độ) đã được thu thập để hiệu chỉnh các biến dạng trong từ trường: một ngay trước giai đoạn phơi sáng trước để sửa các bản quét phơi sáng trước, một trước giai đoạn nghiên cứu cặp chồng chéo để sửa các bản quét nghiên cứu và sau phơi sáng, và một trước giai đoạn bản địa hóa để sửa các bản quét nội địa hóa. Khối lượng MPRAGE 3D có trọng số AT 1- đã được thu thập (TR {{2 0}} mili giây, TE=2. 43 mili giây, góc lật=9 độ, voxels đẳng hướng 1 mm) để tạo điều kiện thuận lợi cho việc căn chỉnh và bình thường hóa dữ liệu chức năng thành khuôn mẫu giải phẫu. Hai lần quét cấu trúc có trọng số T 2- tràng hoa, được căn chỉnh vuông góc với trục dài của hồi hải mã, được thu thập (TR=13, 15 0 ms, TE=82 ms, 0,4 mm 0,4 mm trong mặt phẳng, mặt phẳng xuyên qua 1,5 mm) và sau đó được tính trung bình để phân đoạn trường con.
Hình ảnh chức năng và giải phẫu đã được xử lý trước bằng Thư viện phần mềm FMRIB phiên bản 5. 0. 9 (FSL: http://fsl.fmrib.ox.ac.uk/fsl/) và Công cụ chuẩn hóa nâng cao (ANTS) phiên bản 2.1 ( Avants và cộng sự, 2011). Các bản quét chức năng đã được hiệu chỉnh chuyển động bằng cách sử dụng MCFLIRT trong FSL và sau đó được đăng ký vào lần chạy nghiên cứu cặp chồng chéo cuối cùng bằng cách sử dụng các phép biến đổi affine trong ANTS. Các cấu trúc nonbrain đã bị loại bỏ khỏi các lần quét chức năng và MPRAGE bằng cách sử dụng BET trong FSL. Xử lý dữ liệu bổ sung được tiến hành bằng FEAT (Công cụ phân tích chuyên gia FMRI) phiên bản 6. 00, một phần của FSL. Xử lý thống kê sau đây đã được áp dụng cho tất cả các hình ảnh chức năng; đồng đăng ký với MPRAGE và EPI dựa trên bản đồ thực địa bằng cách sử dụng FUGUE (Jenkinson, 2003); chuẩn hóa cường độ trung bình lớn của toàn bộ tập dữ liệu 4D bằng một hệ số nhân đơn lẻ; lọc thời gian thông cao (phù hợp đường thẳng bình phương nhỏ nhất có trọng số Gaussian, với s=64 s). Làm mịn không gian bằng cách sử dụng hạt nhân Gaussian FWHM 4 mm đã được áp dụng cho việc quét cặp chồng chéo và quét bản địa hóa.
ROI ROI giải phẫu bao gồm chất xám của toàn bộ não để phân tích kích hoạt lại và các trường con hồi hải mã để phân tích mã hóa thần kinh. Một mặt nạ chất xám toàn bộ não được tạo ra cho mỗi người tham gia trong không gian tự nhiên bằng FAST (Zhang và cộng sự, 2001), một phần của FSL, với MPRAGE. Mặt nạ chất xám sau đó được chuyển sang độ phân giải chức năng bằng cách sử dụng các phép biến đổi tuyến tính trong ANTS. Trong vùng hippocampus, các mô hình kích hoạt trong trường con CA1, vùng DG / CA2,3 kết hợp và mạng con được phân tích. Các trường con của hồi hải mã được xác định trong đầu và thân của hải mã trong không gian tự nhiên bằng cách đảo ngược mặt nạ chuẩn hóa từ mẫu mã nguồn mở với các trường con được phân đoạn (Schlichting và cộng sự, 2019) cho hình ảnh trung bình T2 của mỗi người tham gia bằng cách sử dụng SyN phi tuyến tính các phép biến đổi trong ANTS. Quy trình này đã được chứng minh là cung cấp kết quả tương đương với truy tìm thủ công (Schlichting và cộng sự, 2019). Các mặt nạ sau đó được kiểm tra và chỉnh sửa thủ công cho mỗi người tham gia để loại bỏ các voxel bên ngoài đồi hải mã và đảm bảo phân đoạn chính xác dựa trên các giao thức đã thiết lập (West và Gundersen, 1990; Duvernoy, 1998; Mai và cộng sự, 2007). Cuối cùng, các mặt nạ trường con đã được biến đổi thành không gian của các lần quét chức năng bằng cách đăng ký hình ảnh hệ tròn trung bình vào MPRAGE trước tiên bằng cách sử dụng các phép biến đổi tuyến tính và sau đó áp dụng phép biến đổi đã tính toán trước đó cho không gian chức năng.
TÁC DỤNG CỦA CHIẾT XUẤT LỊCH SỬ: CẢI THIỆN BỘ NHỚ
Phân tích định lượng và thống kê
Giải mã kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình học sự kiện chồng chéo. Để đo lường việc kích hoạt lại các mẫu mã liên quan đến các cặp ban đầu trong quá trình học cặp chồng chéo, chúng tôi đã sử dụng phân tích phân loại mẫu trong PyMVPA (Hanke và cộng sự, 2009). Nếu người tham gia kích hoạt lại thông tin liên quan (ví dụ: mặt A và mục cảnh từ các cặp AB) khi học các cặp chồng chéo (cặp đối tượng hình dạng BC), thì bộ phân loại mẫu được đào tạo trên dữ liệu bản địa hóa phải nhạy cảm với loại thông tin (khuôn mặt hoặc cảnh) đang được kích hoạt lại (Polyn và cộng sự, 2005; Kuhl và cộng sự, 2011; Zeithamova và cộng sự, 2012). Do đó, chúng tôi đã đào tạo trình phân loại mẫu với dữ liệu từ giai đoạn bản địa hóa và sau đó áp dụng trình phân loại vào giai đoạn học cặp chồng chéo. Chúng tôi đã vận hành kích hoạt lại bộ nhớ làm bằng chứng phân loại cho danh mục của các mục A (tức là khuôn mặt hoặc cảnh) từ các cặp AB ban đầu liên quan đến các cặp BC chồng chéo.
Chúng tôi đã đo kích hoạt lại bộ nhớ bằng quy trình nhiều bước. Đầu tiên, chúng tôi chạy một đèn rọi toàn bộ não (Kriegeskorte và cộng sự, 2006) để xác định các khu vực nơi thông tin về các mục A được khôi phục trong quá trình học theo cặp chồng chéo. Trong mỗi hình cầu của đèn rọi (bán kính=3 voxels, khối lượng=123 voxels), một máy vectơ hỗ trợ tuyến tính được đào tạo để phân biệt các mẫu thần kinh với pha bản địa hóa được liên kết với khuôn mặt, cảnh, đối tượng và hình dạng. Để tính đến độ trễ huyết động, mỗi hình ảnh chức năng được gắn nhãn bằng cách lấy các nhãn thử nghiệm và dịch chuyển thời gian về phía trước 4 s (hai TR). Bộ phân loại được đào tạo sau đó được áp dụng cho các mẫu thần kinh từ giai đoạn học cặp chồng chéo, cũng được dịch chuyển theo thời gian 4 s. Ước tính kích hoạt lại mức thử nghiệm được trích xuất bằng cách lấy bằng chứng phân loại cho danh mục được liên kết với mục A của mỗi bộ ba (ví dụ: bằng chứng phân loại cho các khuôn mặt cho bộ ba đối tượng-hình dạng khuôn mặt) cho hai TR tương ứng với sự trình bày của mỗi cặp. Các giá trị bằng chứng của trình phân loại được sắp xếp thành hai bộ: một bộ kích hoạt lại và một bộ đường cơ sở. Bộ kích hoạt lại chứa các giá trị bằng chứng phân loại từ các thử nghiệm đối sánh chính xác, độ tương đồng cao và độ tương đồng thấp. Bộ đường cơ sở bao gồm các giá trị bằng chứng khuôn mặt và hiện trường từ các thử nghiệm trong điều kiện mới. Bởi vì các cặp hình dạng-đối tượng trong điều kiện mới không trùng lặp với bất kỳ cặp nào trong số các cặp đã học trước đó, chúng không nên kích hoạt lại ký ức khuôn mặt hoặc cảnh. Chỉ số kích hoạt lại cuối cùng được tính toán trong mỗi phạm vi bằng cách lấy sự khác biệt giữa bằng chứng trung bình cho nhóm kích hoạt lại và trung bình của nhóm đường cơ sở.
Để kiểm tra tầm quan trọng của chỉ số kích hoạt lại này, chúng tôi đã so sánh chỉ số kích hoạt lại thực tế với phân phối rỗng trong mỗi quả cầu đèn rọi. Phân phối rỗng đã được tạo qua 1 0 0 0 lần lặp bằng cách xáo trộn các giá trị bằng chứng của trình phân loại trên các bộ đường cơ sở và kích hoạt lại, sau đó tính toán lại chỉ số kích hoạt lại mỗi lần lặp. Voxel trung tâm của mỗi quả cầu đèn rọi báo cáo tỷ lệ phân bố rỗng với các chỉ số kích hoạt lại lớn hơn hoặc bằng chỉ số kích hoạt lại quan sát được (tức là giá trị p). Để xác định các khu vực kích hoạt lại giữa những người tham gia, bản đồ ánh sáng của từng người tham gia đã được chuẩn hóa thành một mẫu nhóm để kiểm tra mức độ quan trọng. Các hình ảnh giá trị p được chuyển đổi thành hình ảnh thống kê z và sau đó được làm cong thành mẫu giải phẫu MNI 152 (được lấy mẫu lại thành độ phân giải của các lần quét chức năng, voxels đẳng hướng 1,7 mm) bằng cách sử dụng các phép biến đổi SyN phi tuyến tính trong ANTS. Kiểm tra hoán vị không đối xứng, không đối xứng được thực hiện bằng cách sử dụng Randomise trong FSL hơn 5000 lần lặp (Winkler và cộng sự, 2014). Các cụm quan trọng được xác định bằng cách áp dụng ngưỡng voxel là p, 0,01 (không hiệu chỉnh) và ngưỡng cụm là p, 0,05. Các ngưỡng được tính toán bằng cách sử dụng hàm AFNI (Cox, 1996) 3dClustSim với các ước tính độ trơn thu được từ giai đoạn nghiên cứu bằng cách sử dụng 3dFWHMx dựa trên Hàm tự động tương quan trong không gian. Mức độ cụm được xác định bằng cách sử dụng ngưỡng hai phía với phân nhóm hàng xóm gần thứ hai.
Để xác nhận rằng biện pháp kích hoạt lại không được thúc đẩy bởi một danh mục kích thích duy nhất, chúng tôi đã thẩm vấn thêm các cụm đèn rọi để kiểm tra xem kích hoạt lại có khác nhau với danh mục kích thích (khuôn mặt hoặc cảnh) của mục A trong một phân tích hậu kỳ hay không. Các cụm quan trọng được xác định trong phân tích đèn rọi kích hoạt lại được chuyển đổi thành mặt nạ nhị phân và chuẩn hóa ngược thành không gian gốc bằng cách sử dụng ANTS. Sau đó, phân tích kích hoạt lại được lặp lại trong mỗi ROI chức năng cho mọi người tham gia. Chúng tôi đã sử dụng các phép đo lặp lại ANOVA với khu vực và danh mục kích thích làm yếu tố để đánh giá xem sự kích hoạt lại ở mỗi khu vực có khác nhau như một chức năng của danh mục kích thích hay không.
Trong khi phân tích đèn rọi ban đầu của chúng tôi đã bản địa hóa các khu vực nơi kích hoạt lại xảy ra trên đường cơ sở, chúng tôi cũng chạy một đèn rọi độc lập để xác định các khu vực nơi cường độ kích hoạt lại thay đổi với sự tương đồng về hình ảnh. Đèn rọi này sử dụng một cách tiếp cận tương tự để phân tích đo lường kích hoạt lại tổng thể, nhưng với một cấp bổ sung so sánh bằng chứng phân loại cho việc kích hoạt lại giữa điều kiện đối sánh chính xác và các điều kiện tương tự khác (nghĩa là điều kiện tương tự cao và điều kiện tương tự thấp được kết hợp). Ảnh hưởng của sự tương đồng được tính toán trong mỗi lĩnh vực bằng cách lấy sự khác biệt giữa bằng chứng trung bình cho điều kiện khớp chính xác và bằng chứng trung bình cho các điều kiện tương tự cao và thấp cộng lại. Sự khác biệt này sau đó được so sánh với phân phối rỗng trong mỗi quả cầu đèn rọi, được tạo ra hơn 1000 lần lặp lại bằng cách xáo trộn các giá trị bằng chứng của trình phân loại trên các điều kiện biến thái khớp chính xác và tương tự. Chuẩn hóa mẫu nhóm, kiểm tra thống kê và chỉnh sửa cụm giống hệt với đèn tìm kiếm xác định kích hoạt lại trên đường cơ sở.
Ước tính các kiểu kích thích cá nhân trước và sau khi học. Chúng tôi thu được các ước tính về các mẫu kích hoạt thần kinh do từng kích thích A (khuôn mặt, cảnh) và C (các đối tượng 3D mới) tạo ra từ các giai đoạn phơi sáng trước và sau phơi sáng bằng cách sử dụng GLM với cách tiếp cận riêng biệt - bình phương nhỏ nhất (Mumford và cộng sự, 2012 ) trong không gian gốc của mỗi người tham gia. Mỗi đối tượng trong số 16 đối tượng từ các giai đoạn phơi sáng được quét (tức là tám mục A và tám mục C từ điều kiện tương tự cao) được mô hình hóa lặp đi lặp lại trong từng giai đoạn phơi sáng trước và sau phơi sáng riêng biệt (Schlichting và cộng sự, 2015).
Các bản trình bày đối tượng được mô hình hóa như một sự kiện 1 s và bộ hồi quy cho mỗi đối tượng bao gồm tất cả bốn lần lặp lại trong một lần chạy quét. Mỗi trong số 16 bộ hồi quy đối tượng được đối chiếu với C HRF kép chính tắc. Lọc tạm thời sau đó đã được áp dụng. GLM bao gồm các bộ hồi quy nhiễu bổ sung: tham số chuyển động, đạo hàm thời gian của chúng, dịch chuyển theo chiều kim khung và DVARS (Power và cộng sự, 2 0 12; Schlichting và Preston, 2 0 14; Schlichting và cộng sự, 2015). Các bộ hồi quy chuyển động bổ sung đã được thêm vào cho các mốc thời gian trong đó chuyển động của đầu vượt quá cả 0,5 mm đối với dịch chuyển theo chiều khung và thay đổi 0,5% trong tín hiệu BOLD đối với DVARS (Power et al., 2012). Hình ảnh beta được tạo cho từng mục A và C cho mỗi lần chạy phơi sáng trước và phơi sáng sau, tổng cộng 128 hình ảnh thống kê cho mỗi người tham gia.
Định lượng những thay đổi liên quan đến học tập về sự tương đồng thần kinh trường con của hồi hải mã. Sự phân biệt mô hình và tích hợp bộ nhớ trong hồi hải mã được lập chỉ mục bằng cách sử dụng phân tích độ tương đồng đại diện (Kriegeskorte và cộng sự, 2008) được thực hiện trong PyMVPA (Hanke và cộng sự, 2009). Đèn rọi được chạy riêng biệt trong DG / CA2,3, CA1 và mạng con được xác định về mặt giải phẫu trong không gian riêng của mỗi người tham gia. Trong mỗi quả cầu đèn rọi (bán kính=2 voxels, khối lượng=33 voxels) (Schapiro và cộng sự, 2012), ma trận tương tự được tạo bằng cách tính toán các giá trị tương quan theo cặp của Pearson cho 128 hình ảnh thống kê tương ứng với A và các mục C trong phơi sáng trước và phơi sáng sau chạy, được chuyển thành z của Fisher. Sau đó, sự thay đổi về độ tương tự của mẫu do học tập được đo bằng cách lấy các giá trị tương tự phơi sáng trước trừ đi các giá trị tương tự sau phơi sáng trong các ô tương ứng.
Sau khi tính toán sự thay đổi về độ tương tự của mẫu (sau đây gọi là D), các giá trị D được sắp xếp tùy thuộc vào việc giá trị dành cho so sánh trong bộ ba hay so sánh giữa bộ ba. Hai bộ giá trị này cho phép chúng tôi xác định mức độ ảnh hưởng của thay đổi đại diện bởi sự chồng chéo sự kiện do quá trình học tập (tập hợp so sánh trong bộ ba) so với đường cơ sở chỉ phản ánh mức độ hiển thị lặp đi lặp lại mà không có sự trùng lặp sự kiện (tập hợp so sánh giữa bộ ba). Điều quan trọng là, chỉ các giá trị D phản ánh tương quan trong toàn bộ thời gian mới được sử dụng để giảm độ lệch có thể được đưa vào từ quá trình tự tương quan trong tín hiệu BOLD (Mumford và cộng sự, 2012).
Để đánh giá tác động của việc kích hoạt lại trong quá trình học đối với sự thay đổi đại diện, các giá trị trong bộ ba D được chia nhỏ hơn nữa dựa trên mức độ kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình học các cặp chồng chéo. Đối với mỗi người tham gia, cường độ kích hoạt lại được tính toán cho mọi bộ ba bằng cách lấy chỉ số kích hoạt lại trung bình trên mạng các vùng được xác định trong phân tích đèn rọi kích hoạt lại (xem Hình 3A), được tính trung bình trên các khối nghiên cứu. Các bộ ba sau đó được chia thành các bộ ba kích hoạt lại mạnh hơn và các bộ ba kích hoạt lại yếu hơn bằng cách sử dụng phân chia trung vị trên các giá trị kích hoạt lại trung bình. Do đó, các so sánh trong bộ ba D được sắp xếp lại thành kích hoạt lại mạnh hơn trong bộ ba D và kích hoạt lại yếu hơn trong bộ ba D trong mỗi quả cầu đèn rọi. Cuối cùng, tất cả các tập hợp D được tính trung bình để tạo ra ba giá trị tóm tắt: thay đổi độ tương tự trong bộ ba trung bình cho bộ ba kích hoạt lại mạnh hơn (DWithin mạnh hơn), thay đổi độ tương tự trung bình trong bộ ba đối với bộ ba kích hoạt lại yếu hơn (DWithin yếu hơn) và thay đổi độ tương tự trung bình giữa bộ ba (băng qua). Chúng tôi đã so sánh các giá trị tóm tắt này để xác định xem mã hóa thần kinh có khác nhau như một hàm của cường độ kích hoạt lại hay không.
Mã hóa thần kinh được đánh giá bằng cách sử dụng bốn độ tương phản ánh sáng rọi (Schlichting và cộng sự, 2015) (xem Hình 4B). Hai phân tích đã xác định các voxel vùng hải mã mà ở đó có sự tích hợp hoặc phân biệt bộ nhớ trên tất cả các bộ ba, bất kể cường độ kích hoạt lại. Tổng thể tích hợp được tính toán là (DWithin mạnh hơn - DAcross) 1 (DWithin yếu hơn - DAcross), phản ánh mức độ tương tự trong bộ ba lớn hơn so với giữa bộ ba sau khi tìm hiểu trên tất cả các mức độ kích hoạt lại. Sự khác biệtTổng thể được tính là (DAcross - DWithin mạnh hơn) 1 (DAcross - DWithin yếu hơn), phản ánh mức độ tương đồng trong bộ ba thấp hơn so với giữa bộ ba ở tất cả các mức độ kích hoạt lại. Hai phân tích bổ sung đã xác định các voxels mà mã hóa thần kinh thay đổi như một chức năng của cường độ kích hoạt lại (IntegrationReactivation và DifferentiationReactivation). Đèn tìm kiếm IntegrationReactivation đã xác định các voxel mà quá trình tích hợp đã xảy ra ở mức độ lớn hơn để kích hoạt lại bộ ba mạnh hơn. IntegrationReactivation được tính là (DWithin mạnh hơn - DWithin yếu hơn). Ngược lại, đèn tìm kiếm Kích hoạt lại phân biệt xác định các voxel mà ở đó sự khác biệt xảy ra ở mức độ lớn hơn cho các bộ ba kích hoạt lại mạnh mẽ hơn. Sự khác biệt hóaReactivation được tính là (DWithin yếu hơn - DWithin mạnh hơn).
Tầm quan trọng của mỗi phép tính này được xác định bằng cách so sánh các giá trị thay đổi độ tương đồng đã tính toán với phân phối rỗng trong mỗi quả cầu đèn rọi. Phân phối rỗng được tạo hơn 1000 lần lặp bằng cách xáo trộn các ô trên các bộ DWithin mạnh hơn, DWithin yếu hơn và DAcross và sau đó tính toán lại thống kê quan tâm cho mỗi lần lặp. Voxel trung tâm của mỗi quả cầu đèn rọi báo cáo tỷ lệ phân bố rỗng với các giá trị lớn hơn hoặc bằng sự thay đổi tương tự quan sát được (tức là giá trị p). Các cụm quan trọng được xác định bằng cách sử dụng cùng một phương pháp như các đèn rọi kích hoạt lại, ngoại trừ các hình ảnh thống kê z bị biến dạng thành mẫu hải mã có độ phân giải chức năng hơn là mẫu MNI được lấy mẫu lại cho phân tích cấp nhóm. Sau đó, các bản đồ đèn rọi chuẩn hóa được che đi bởi từng mẫu trường con hồi hải mã giải phẫu trước khi hiệu chỉnh cụm để đảm bảo các cụm là độc quyền cho từng trường con hồi hải mã.
Các phân tích post hoc đã thẩm vấn thêm về hướng thay đổi biểu diễn được quan sát thấy trong mỗi trường con được xác định từ phân tích đèn rọi này. Một lưu ý quan trọng đối với các phân tích post hoc này là chúng không hoàn toàn không thiên vị vì chúng so sánh các tập hợp voxel được chọn trước để thể hiện các hiệu ứng cụ thể dựa trên độ tương phản của đèn rọi. Do đó, các phân tích tiếp theo của chúng tôi không so sánh trực tiếp các giá trị DWithin cho các mục kích hoạt lại mạnh hơn và yếu hơn. Thay vào đó, các phân tích post hoc của chúng tôi tập trung vào độ lớn của các giá trị DAcross để kiểm tra xem có sự thay đổi toàn cầu về sự tương đồng thần kinh qua các giai đoạn phơi nhiễm trước và sau phơi nhiễm hay không, ngoài việc so sánh các giá trị DWithin với các giá trị DAcross để định lượng mức độ tích hợp và khác biệt liên quan đến học tập.
Đối với các phân tích post hoc này, sự thay đổi tương tự trong DG / CA2,3, CA1 và subiculum đã được tính toán cho mỗi người tham gia trong không gian gốc. Các cụm đèn rọi được xác định bởi các phân tích đèn rọi nhóm đã được chuyển đổi thành mặt nạ và chuẩn hóa ngược thành không gian gốc của mỗi người tham gia bằng cách sử dụng các phép biến đổi phi tuyến trong ANTS. Đối với mỗi người tham gia, các cụm không gian gốc sau đó được giãn nở với FSL bằng cách sử dụng hộp 3 * 3 * 3 mm làm hạt nhân. Để đảm bảo rằng các cụm vẫn bị giới hạn trong trường con tương ứng của chúng khi được chuyển đổi sang không gian gốc của người tham gia, mỗi cụm được che bằng mặt nạ trường con giải phẫu được xác định cho từng người tham gia riêng lẻ. Một người tham gia có một cụm CA1 trong không gian gốc mà không có đủ số lượng voxels để phân tích độ tương đồng đại diện (, 10 voxels) và bị loại khỏi phân tích tiếp theo của trường con này. Đối với những người tham gia còn lại, chúng tôi đã tính toán sự thay đổi tương tự trung bình trong mỗi cụm riêng biệt cho các bộ ba liên quan đến kích hoạt lại mạnh hơn trong quá trình học, những người liên quan đến kích hoạt lại yếu hơn trong quá trình học và đường cơ sở giữa bộ ba.
Định lượng mối quan hệ giữa các biện pháp thần kinh và hành vi. Mối quan hệ giữa hành vi và các thước đo thần kinh của chúng tôi về kích hoạt lại và thay đổi đại diện được đánh giá bằng cách sử dụng mô hình Tích lũy đạn đạo tuyến tính (LBA) để phù hợp với hiệu suất trong bài kiểm tra suy luận (Morton và cộng sự, 2020). Đối với mỗi người tham gia và trường con (CA1, DG / CA2,3 và con lắc), chúng tôi tính điểm z về sự thay đổi tương tự giữa các mục A và C từ học đến hậu học (D) cho mỗi bộ ba. Chúng tôi cũng tính toán điểm z của việc kích hoạt lại vật phẩm A qua các bộ ba cho mỗi người tham gia. Sau đó, chúng tôi sử dụng mô hình LBA để phù hợp với các phản ứng hành vi và thời gian phản hồi trong quá trình kiểm tra suy luận AC, sử dụng sự thay đổi tương tự và kích hoạt lại làm yếu tố dự đoán về sự biến thiên giữa các bộ ba. Chúng tôi đã sử dụng cách tiếp cận Bayes đa cấp để ước tính các tham số độ dốc trung bình phản ánh mối quan hệ giữa các số đo thần kinh và hiệu suất suy luận AC. Độ dốc dương cho các phép đo D chỉ ra các giá trị tương tự lớn hơn giữa các mục A và C sau khi học có liên quan đến suy luận nhanh hơn và chính xác hơn. Độ dốc dương cho phép đo kích hoạt lại chỉ ra rằng khả năng kích hoạt lại lớn hơn có liên quan đến suy luận nhanh hơn và chính xác hơn.
Định nghĩa mô hình Mô hình LBA (Brown và Heathcote, 2 0 08) giả định rằng, trên mỗi thử nghiệm, điểm bắt đầu k của mỗi bộ tích lũy được lấy ngẫu nhiên từ một phân phối đồng đều trên khoảng [0, A]. Mỗi bộ tích lũy sau đó đi theo một đường có độ dốc d cho đến khi nó đạt đến ngưỡng phản hồi b. Trong mỗi lần thử nghiệm, độ dốc của bộ tích lũy i được rút ra từ phân phối chuẩn với trung bình vi và SD (ở đây, cố định ở 1). Thời gian để bộ tích lũy đạt đến ngưỡng là (bk) / d. Chúng tôi đã mô hình hóa các bài kiểm tra suy luận lựa chọn bắt buộc ba thay thế bằng cách sử dụng ba bộ tích lũy với tốc độ trôi dạt trung bình v1 (cho câu trả lời chính xác) và v2 (cho hai câu trả lời còn lại). Như được suy ra trong mô tả ban đầu của mô hình LBA (Brown và Heathcote, 2008), hàm mật độ xác suất (PDF) cho bộ tích lũy I tại thời điểm t như sau:
Trong đó f và U lần lượt là hàm mật độ xác suất và hàm phân phối tích lũy của phân phối chuẩn chuẩn. Hàm phân phối tích lũy (CDF) cho bộ tích lũy I tại thời điểm t như sau:
PDF cho bộ tích lũy mà tôi đạt đến ngưỡng đầu tiên, tại thời điểm t, là xác suất bộ tích lũy mà tôi hoàn thành tại thời điểm t, có điều kiện là các bộ tích lũy khác chưa hoàn thành như sau:
Bởi vì tốc độ trôi d được rút ra từ phân phối chuẩn, có một số xác suất không có bộ tích lũy nào hoàn thành. Sau nghiên cứu trước đây (Brown và Heathcote, 2008; Annis và cộng sự, 2017), chúng tôi đã điều kiện hóa xác suất của ít nhất một bộ tích lũy có tốc độ trôi dạt dương như sau:
Thời gian quyết định (ví dụ, thời gian để cảm nhận các kích thích thử nghiệm) được mô hình hóa như một khoảng thời gian cố định t. Xác suất của một câu trả lời đúng tại thời điểm t là:
Mô hình được triển khai bằng Python 3.7 sử dụng PsiReact 0. 2 (Morton và cộng sự, 2 0 20). Chúng tôi đã sử dụng phương pháp lấy mẫu Bayes để ước tính các thông số, sử dụng Bộ lấy mẫu Không quay đầu (NUTS) được triển khai trong pyMC 3.9.2. Chúng tôi đã sửa lỗi=1 và b=8 để cải thiện tính ổn định của các ước tính tham số. Một tham số tốc độ trôi chặn đánh chặn b 0, I cho các câu trả lời đúng được ước tính cho mỗi người tham gia i. Chúng tôi cũng ước tính tỷ lệ trôi dạt của các câu trả lời không chính xác v2, I cho mỗi người tham gia. Chúng tôi đã sử dụng điểm số z của người tham gia bên trong về sự thay đổi tương tự cho từng trường con (ví dụ: zCA1, ij) và ước tính kích hoạt lại (zReact, nó) để dự đoán tốc độ trôi dạt trên mỗi thử nghiệm j. Sự thay đổi ở mức độ thử nghiệm trong tốc độ trôi được mô hình hóa như một sự kết hợp tuyến tính của sự thay đổi tương tự và điểm số z kích hoạt lại. Tỷ lệ trôi vật phẩm đúng v1, ij cho người tham gia I, thử nghiệm j như sau:
Các tham số độ dốc (ví dụ, b CA1, i) được ước tính cho mỗi người tham gia i. Để cải thiện độ chắc chắn của các ước tính cho các tham số người tham gia riêng lẻ, chúng tôi đã xác định chúng được rút ra từ phân phối chuẩn cấp nhóm. Các phân phối trước cho các tham số như sau:
Đối với mỗi chuỗi trong số bốn chuỗi, có một giai đoạn điều chỉnh gồm 1 0 00 lần lặp với tỷ lệ chấp nhận mục tiêu là 0,99, tiếp theo là 5000 mẫu. Sự hội tụ được đánh giá bằng cách sử dụng kích thước mẫu hiệu quả hàng loạt và thống kê giảm tỷ lệ tiềm năng phân chia chuẩn hóa xếp hạng R ^ (Vehtari và cộng sự, 2017). Chúng tôi đánh giá mức độ phù hợp của mô hình bằng cách tính toán các thông số trung bình sau cho mỗi thử nghiệm cũng như mô phỏng các phản hồi và thời gian phản hồi. Chúng tôi đã mô phỏng 50 lần lặp lại của mỗi thử nghiệm để có được một ước tính mạnh mẽ về hiệu suất của mô hình. Cuối cùng, chúng tôi đã tính toán khoảng 95% mật độ cao (HDI) cho mỗi thông số trung bình cấp nhóm (ví dụ: mCA1 cho CA1) để xác định xem chúng có khác 0 hay không, cho thấy mối quan hệ giữa sự thay đổi hoặc kích hoạt lại và suy luận AC màn biểu diễn.
Kết quả
Thực hiện hành vi Vào cuối giai đoạn học tập theo cặp ban đầu (AB), những người tham gia đã hình thành những ký ức mạnh mẽ về các cặp hình dạng khuôn mặt và hình dạng cảnh. Tất cả những người tham gia đều có cơ hội trong bài kiểm tra cuối cùng (tỷ lệ trung bình đúng=0. 91, SD=0. 0 1) và đã được đưa vào các phân tích tiếp theo. Bộ nhớ cho các cặp đối tượng hình dạng chồng chéo (BC) bị ảnh hưởng bởi sự giống nhau trực quan của mục liên kết qua học (Hình 2A, B). Một ANOVA đo lường lặp lại với các yếu tố bên trong đối tượng của khối cặp chồng chéo (1, 2, 3, 4) và độ tương đồng về hình ảnh (khớp chính xác, độ tương đồng cao, độ tương đồng thấp, mới) cho thấy rằng độ tương đồng về hình ảnh đã điều chỉnh độ chính xác của bộ nhớ (tác động chính của khối, F (3,75)=79. 93, p, 0. 0 0 1, h 2=0. 762; khối tương tác hình ảnh tương tự, F (9.225)=2. 88, p=0. {{5 0}} 0 3, h 2=0. 1 0 3 ) và thời gian phản hồi (ảnh hưởng chính của sự giống nhau đối với đúng tri als, F (3,72) {{3 {{1 0 3}}}}. 14, p=0. 003, h { {34}}. 176). Đối với khối học đầu tiên về các cặp chồng chéo, hiệu suất vượt trội hơn (Hình 2A) khi mục liên kết (B) khớp chính xác với các cặp đã học ban đầu (AB) so với tất cả các điều kiện khác. Có ảnh hưởng của sự giống nhau về hình ảnh trong khối thử nghiệm đầu tiên (ảnh hưởng của sự giống nhau về hình ảnh trong lần chạy đầu tiên, F (3,75)=6. 901, p, 0,001, h 2=0. 216) nhưng không trong các lần chạy tiếp theo (giá trị F 0,479, tất cả p 0,698, tất cả h2 0,019). Trong lần chạy đầu tiên, các bài kiểm tra t ghép nối post hoc cho thấy độ chính xác cao nhất đối với các cặp có kết quả khớp chính xác so với tất cả các cặp khác (so với độ tương đồng cao: t (25)=3. 33, p=0 .003, d=0. 654; độ tương tự thấp: t (25)=4. 52, p, 0,001, d=0. 894; mới: t (25) {{67} } .74, tr=0. 011, d=0. 539). Hiệu suất cao hơn đối với các cặp độ tương tự cao hơn so với các cặp độ tương tự thấp (t (25)=2. 306, p=0. 03, d=0. 459). Không có sự khác biệt về hiệu suất giữa các cặp có độ tương đồng cao và các cặp mới (t (25)=0. 87, p=0. 394, d=0. 172) hoặc độ tương đồng thấp và mới các cặp (t (25)=0. 76, p=0. 452, d=0. 151). Khi thu gọn trên toàn khối, các cặp đối sánh chính xác có thời gian phản hồi nhanh nhất (Hình 2B) trên các thử nghiệm p đúng (so với tất cả các điều kiện khác, giá trị t là 2,206, tất cả, 0,05, tất cả d 0,445). Thời gian phản hồi không có sự khác biệt giữa độ tương đồng cao, độ tương đồng thấp hoặc các cặp mới (tất cả các giá trị t là 1,748, tất cả p. 0,05, tất cả d 0,348)
Hình 2. Hiệu suất hành vi. Độ chính xác của thử nghiệm Cặp chồng chéo (BC) và (B) thời gian phản hồi (chỉ những thử nghiệm chính xác) bằng khối học cho từng điều kiện tương tự. C, độ chính xác của suy luận xuyên tập (AC) và (D) thời gian phản hồi (chỉ các thử nghiệm chính xác) cho mỗi điều kiện tương tự. pp, 0. 05 (thử nghiệm t được ghép nối). Các thanh lỗi chỉ ra 6 SEM. Các đường chấm biểu thị hiệu suất cơ hội trong 3- các bài kiểm tra lựa chọn bắt buộc thay thế.
Sự giống nhau về hình ảnh của mục liên kết cũng ảnh hưởng đến độ chính xác của suy luận giữa các tập (F (3,75)=26. 61, p, 0. 0 0 1, h { {6}}. 516). Những người tham gia có nhiều khả năng suy ra mối quan hệ giữa các phần tử bộ nhớ liên quan gián tiếp (AC) khi mục liên kết (B) là một đối sánh chính xác hoặc rất giống nhau giữa các cặp chồng chéo (Hình 2C). Hiệu suất suy luận không khác biệt giữa kết hợp chính xác và bộ ba tương tự cao (t (25) {{1 0}}. 2 0, p=0. 24, d {{14} } .230), nhưng hiệu suất cho bộ ba đối sánh chính xác cao hơn cả bộ ba có độ tương đồng thấp (t (25)=6. 82, p, 0,001, d=1. 327) và bộ ba mới (t ( 25)=6. 61, tr, 0,001, d=1. 286). Tương tự như vậy, hiệu suất cho các bộ ba tương tự cao vượt quá các bộ ba tương tự thấp (t (25)=5. 05, p, 0,001, d=0. 987) và bộ ba mới (t (25)=5 .38, tr, 0,001, d=1. 055). Tuân theo hiệu suất (Hiệu suất suy luận không khác biệt giữa mức độ tương đồng thấp và bộ ba mới (t (25)=1. 17, p=0. 254, d=0. 224). Tuy nhiên, mỗi hình thức cho bộ ba tương tự thấp đáng tin cậy là tốt hơn cơ hội (t (25)=2. 22, p=0. 04, d=0. 435), trong khi hiệu suất cho quảng cáo bộ ba mới là not (t (25)=0. 47, p=0. 64, d=0. 093).
Các quyết định suy luận cũng nhanh hơn đối với các điều kiện đối sánh chính xác và có độ tương đồng cao so với điều kiện mới (F (3,72)=11. 79, p, 0. 00 1, h { {6}}. 329), với các suy luận cho điều kiện khớp chính xác về tổng thể là nhanh nhất (Hình. 2D). Thời gian phản hồi nhanh hơn đối với các bộ ba đối sánh chính xác liên quan đến các điều kiện tương tự cao (t (25) {{1 0}}. 41, p=0. 002, d=0. 669) và bộ ba mới (t (24)=5. 00, p, 0,001, d=0. 999), nhưng không khác gì bộ ba tương tự thấp (t (25)=1. 64, p=0. 114, d=0. 321). Thời gian phản hồi nhanh hơn đối với các bộ ba có độ tương đồng cao so với các bộ ba mới (t (24)=2. 93, p=0. 007, d=0. 585), nhưng không khác với mức thấp bộ ba tương tự (t (25)=1. 11, p=0. 28, d=0. 217). Các bộ ba có độ tương đồng thấp nhanh hơn các bộ ba mới (t (24)=3. 86, p=0. 001, d=0. 773). Kết hợp với nhau, những phát hiện này cho thấy trí nhớ liên kết và suy luận xuyên giai đoạn, hai quá trình được cho là được hỗ trợ bởi các trường con của hà mã (Schapiro và cộng sự, 2017), bị ảnh hưởng bởi sự giống nhau về mặt tri giác của các yếu tố sự kiện được chia sẻ, với hiệu suất được tạo điều kiện với mức độ cao hơn của sự giống nhau giữa các tập.
Kích hoạt lại những ký ức chồng chéo trong quá trình học
Để kiểm tra mức độ kích hoạt lại bộ nhớ vỏ não trong quá trình học theo cặp chồng chéo tác động đến các biểu diễn trường con của vùng hải mã, trước tiên, chúng tôi sử dụng phân tích đèn rọi để xác định vị trí thông tin về các cặp ban đầu được kích hoạt lại trong vỏ não trong quá trình học. Trong mỗi quả cầu đèn rọi, một bộ phân loại mẫu được đào tạo dựa trên dữ liệu từ giai đoạn bản địa hóa và sau đó được áp dụng cho giai đoạn nghiên cứu cặp ping chồng chéo (Zeithamova và cộng sự, 2012), Đèn rọi đã xác định các khu vực trong đó bộ phân loại bằng chứng cho mục tiêu phân loại của mặt hàng có liên quan (các mặt hàng hoặc cảnh A từ các cặp ban đầu) đã vượt quá chỉ mục cơ sở của bằng chứng phân loại cho cùng một danh mục có được từ các thử nghiệm mới (hoặc không trùng lặp). Chúng tôi đã tìm thấy bằng chứng cho thấy những ký ức liên quan đã được kích hoạt trở lại khi học các cặp chồng chéo trong vỏ não sau, vỏ chẩm và vỏ não (Hình 3A).
Quan trọng là, không có sự khác biệt về cường độ kích hoạt lại như một chức năng của loại mục A (khuôn mặt, cảnh) trên các vùng được xác định trong phân tích đèn rọi (Hình 3B). Một ANOVA được đo lặp lại với các yếu tố bên trong đối tượng của vùng (đỉnh trái, đỉnh phải, vùng chẩm, chẩm trên, chẩm dưới) và danh mục kích thích (khuôn mặt, cảnh) đã chứng minh rằng sự tái hoạt động khác nhau giữa các vùng (ảnh hưởng chính của vùng, F ( 4,100)=2. 84, tr=0. 028, h 2=0. 102) nhưng không khác nhau theo loại kích thích (tác động chính của loại, F (1,25) {{13 }}. 002, p=0. 967, h 2=0; hành động liên khu vực danh mục, F (4,100)=0. 375, p=0. 826, h {{ 24}}. 015). Do đó, kết quả của chúng tôi không được thúc đẩy bởi một danh mục kích thích duy nhất và phản ánh sự kích hoạt lại bộ nhớ chứ không phải là sự tham gia của các khu vực kết luận theo danh mục cụ thể.
Chúng tôi đã kiểm tra thêm xem sự giống nhau về hình ảnh của mục B được chia sẻ trong quá trình học có ảnh hưởng đến sức mạnh của việc kích hoạt lại bộ nhớ đối với các mục A. Chúng tôi dự đoán rằng khả năng kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình học sẽ mạnh hơn đối với các cặp được liên kết bởi một vật phẩm trực quan hơn. Sử dụng cách tiếp cận tương tự như phân tích trước đó, một phân tích đèn rọi riêng biệt đã xác định các khu vực nơi bằng chứng của trình phân loại cho mục A có liên quan lớn hơn đối với điều kiện khớp chính xác hơn so với điều kiện tương tự cao và thấp. Phù hợp với giả thuyết của chúng tôi, chúng tôi nhận thấy rằng sự giống nhau của các thành phần sự kiện đã điều chỉnh độ mạnh của việc kích hoạt lại trí nhớ ở vỏ não trái và vỏ não chẩm (Hình 3C).
Việc kích hoạt lại bộ nhớ ảnh hưởng đến mã hóa thần kinh trong các trường con hồi hải mã
Để kiểm tra giả thuyết của chúng tôi rằng việc kích hoạt lại các ký ức liên quan trong quá trình mã hóa mới sẽ dẫn đến biểu diễn có thể phân tách của các ký ức chồng chéo trong DG / CA2,3 và CA1, chúng tôi đã định lượng mã hóa trường con hồi hải mã như một hàm của cường độ kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình học. Cả trước và sau khi tìm hiểu các cặp, những người tham gia được quét trong khi xem các hình ảnh riêng lẻ của các mục A và C từ các cặp chồng lên nhau trong điều kiện có độ tương đồng cao (Hình 1A). Chúng tôi đã lập chỉ mục sự khác biệt và tích hợp bằng cách đo lường các thay đổi liên quan đến học tập về độ giống nhau của mẫu đối với các mục A và C có liên quan gián tiếp từ cùng một bộ ba (Schlichting và cộng sự, 2015). Những thay đổi tương tự trong cùng một bộ ba được so sánh với một đường cơ sở về những thay đổi tương tự giữa các mục trong các bộ ba khác nhau. Chúng tôi đo lường sự khác biệt bằng cách kiểm tra sự giảm bớt sự giống nhau về mẫu giữa các mục A và C sau khi học (Hình 4A). Ngược lại, sự tích hợp sẽ được đánh dấu bởi sự tương đồng về mẫu tăng lên giữa các mục A và C có liên quan gián tiếp, phản ánh sự hình thành các mã chồng chéo cho các ký ức liên quan (Hình 4A).
Để đánh giá tác động của việc kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình học đối với mã hóa thần kinh của các phần tử bộ nhớ liên quan gián tiếp, chúng tôi đã tính toán sự thay đổi đại diện cho các bộ ba dựa trên sức mạnh của việc kích hoạt lại qua các thử nghiệm học tập chồng chéo. Đối với mỗi người tham gia, chúng tôi đã sắp xếp các cặp chồng chéo thành những cặp có liên quan đến việc kích hoạt lại mạnh hơn và yếu hơn của cặp ban đầu tương ứng, dựa trên sự phân chia trung bình của các chỉ số kích hoạt lại trung bình trên tất cả các cụm được xác định trong đèn tìm kiếm kích hoạt lại (Hình 3A). Sau đó, chúng tôi so sánh mã hóa thần kinh giữa các mục A và C có liên quan gián tiếp được liên kết với các mức độ kích hoạt lại khác nhau. Về mặt quan trọng, tất cả các phân tích đánh giá sự thay đổi đại diện trong các trường con hồi hải mã chỉ dựa trên dữ liệu từ các bộ ba có độ tương đồng cao. Cách tiếp cận này giữ sự giống nhau về mặt hình ảnh của hằng số mục liên kết, cung cấp một bài kiểm tra quan trọng về việc kích hoạt lại bộ nhớ làm trung gian cho sự thay đổi đại diện bên trên và bên ngoài những thay đổi của môi trường vật lý.
Chúng tôi đã thực hiện bốn phân tích đèn rọi trong các trường con hồi hải mã riêng lẻ để kiểm tra tác động của việc kích hoạt lại đối với sự thay đổi biểu diễn liên quan đến học tập đối với các phần tử bộ nhớ liên quan gián tiếp (Hình 4B). Đầu tiên, chúng tôi sử dụng hai phân tích đèn rọi để xác định các vùng hải mã cho thấy sự khác biệt hoặc tích hợp của các mục A và C bất kể mức độ kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình học theo cặp chồng chéo (tương ứng là khác biệt hóa Tổng thể và Tích hợp tổng thể) và không quan sát thấy tác động đáng kể nào trong vùng hải mã.
Hình 4. Đánh giá sự thay đổi biểu diễn liên quan đến học tập như một chức năng của việc kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình học. Dự đoán về sự hình thành trí nhớ thông qua học tập kết hợp. Trước khi học, các mục A và C riêng lẻ trong giai đoạn tiếp xúc trước không có bất kỳ mối quan hệ nào. Sau khi tìm hiểu, các biểu diễn của các mục A và C có thể thay đổi như một chức năng của mối quan hệ được chia sẻ của chúng với các mục B. Chúng tôi đã kiểm tra hai kết quả thần kinh; trong trường hợp có sự khác biệt, các mẫu thần kinh cho các mục A và C có liên quan gián tiếp được dự đoán là ít giống nhau hơn trong giai đoạn sau phơi sáng so với các biểu diễn học tập. Ngược lại, đối với tích hợp bộ nhớ, sự tương đồng thần kinh của các mục A và C có liên quan gián tiếp được dự đoán sẽ tăng từ khi học đến sau khi học, phản ánh sự hình thành các mã thần kinh chồng chéo liên kết các phần tử trải qua các sự kiện. B, Bốn độ tương phản của đèn rọi được sử dụng để xác định xem liệu sự thể hiện bộ nhớ trong các trường con hồi hải mã có thay đổi với cường độ kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình học hay không. Hai trong số các đèn rọi đã xác định các khu vực mà ở đó sự khác biệt hoặc tích hợp xảy ra ở tất cả các mức độ kích hoạt lại. Một tập hợp các đèn rọi khác đã xác định các vùng trong đó mã hóa thần kinh thay đổi như một chức năng kích hoạt lại. C, Sự thay đổi đại diện liên quan đến học tập trong vùng hồi hải mã. Các tiểu vùng DG / CA2,3 và subiculum cho thấy sự khác biệt của các yếu tố liên quan gián tiếp của ký ức chồng chéo, nhưng chỉ khi sự tái hoạt động mạnh hơn trong quá trình học. Ngược lại, một tiểu vùng của CA1 cho thấy bằng chứng về sự tích hợp bộ nhớ, nhưng chỉ khi kích hoạt lại mạnh hơn trong quá trình học theo cặp chồng chéo. Các vùng hải mã được mô tả trên một mẫu mã nguồn mở có độ phân giải cao T2 được tạo ra để phân tích trường con vùng hải mã (Schlichting và cộng sự, 2019). D, Sự thay đổi độ tương đồng thần kinh trong các cụm được xác định trong phân tích đèn rọi (C) sau khi chuẩn hóa ngược thành không gian gốc, xác nhận mẫu kết quả được dự đoán từ B. Inset, Dữ liệu tương tự riêng biệt cho các phép đo độ tương tự trong bộ ba và giữa bộ ba trước đó tính toán các điểm số chênh lệch. Bởi vì phân tích này dựa trên voxels được xác định trong phân tích đèn rọi, nó không hoàn toàn độc lập. Các thanh lỗi chỉ ra 6 SEM.
Thay vào đó, chúng tôi dự đoán rằng sự giống nhau về đại diện của các mục có liên quan gián tiếp trong các trường con hồi hải mã sẽ phụ thuộc vào mức độ kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình tìm hiểu các cặp chồng chéo. Để kiểm tra giả thuyết này, chúng tôi đã chạy hai phân tích đèn rọi bổ sung để tìm kiếm sự tương tác giữa thay đổi biểu diễn liên quan đến học tập và kích hoạt lại bộ nhớ; những đèn pha này các vùng hồi hải mã bị cô lập cho thấy sự khác biệt hoặc tích hợp trên các thử nghiệm có khả năng tái hoạt động mạnh hơn trong quá trình học theo cặp chồng chéo (DifferentiationReactivation and IntegrationReactivation).
Chúng tôi nhận thấy rằng sự kích hoạt lại mạnh mẽ hơn các ký ức cặp ban đầu trong quá trình học các cặp chồng chéo có các hậu quả khác nhau về hướng thay đổi đại diện được quan sát thấy trong các trường con hồi hải mã. Khi ký ức (A) ban đầu được kích hoạt lại mạnh mẽ trong quá trình học theo cặp chồng chéo (BC), độ giống nhau của mẫu DG / CA2,3 giảm giữa các mục A và C từ khi học đến sau khi học (Hình 4C, D; Khác biệt hóaReactivation). Subiculum thể hiện cùng một mẫu như DG / CA2,3, với việc kích hoạt lại mạnh hơn dẫn đến giảm độ giống nhau của mẫu cho các mục A và C. Ngược lại, CA1 cho thấy một mô hình thay đổi biểu diễn đối lập khi kích hoạt lại bộ nhớ mạnh hơn, với sự tương đồng tăng lên giữa các mục A và C sau khi học (Hình 4C, D; IntegrationReactivation). Những phát hiện này cho thấy rằng việc biểu diễn các ký ức chồng chéo trong các trường con hồi hải mã phụ thuộc vào việc kích hoạt lại bộ nhớ trong quá trình học, với các điều kiện giống nhau dẫn đến các mã biểu diễn có thể phân ly trong DG / CA2,3, CA1 và subiculum.
Cuối cùng, chúng tôi thực hiện một loạt các phân tích hậu kỳ trên mỗi trường con hồi hải mã được xác định trong phân tích đèn rọi để hiểu thêm về cách mã hóa điều biến kích hoạt lại trong từng vùng. Đầu tiên, chúng tôi định lượng liệu có bất kỳ sự thay đổi toàn cầu nào về sự tương tự thần kinh chỉ đơn giản là một hàm học bằng cách tính toán bộ ba D cho các mục A và C không liên quan (tức là, đường cơ sở giữa bộ ba). Giữa bộ ba D không khác biệt đáng kể so với 0 trong CA1 (t (24)=0. 383, p=0. 705, d=0. 077) hoặc subiculum (t (25)=1. 233, tr=0. 229, d=0. 242), nhưng lớn hơn 0 đối với DG / CA2,3 (t (25)=3. 431 , p=0. 002, d=0. 673). Những kết quả này cho thấy tầm quan trọng của việc so sánh sự thay đổi độ tương đồng đối với các sự kiện liên quan với đường cơ sở, vì ngay cả các mục không liên quan cũng có thể thay đổi về độ tương tự sau khi học.
Tiếp theo, chúng tôi so sánh trong bộ ba D cho các bộ ba được liên kết với việc kích hoạt lại mạnh mẽ với đường cơ sở giữa bộ ba D như một sự xác nhận kết quả đèn tìm kiếm của chúng tôi (Hình. 4D). Như đã đề cập trước đây, một lưu ý đối với phân tích này là các kết quả có thể bị sai lệch khi chọn các voxel được xác định trong phân tích đèn rọi mã hóa thần kinh. Phù hợp với các mô hình dự đoán về độ tương phản của đèn rọi (Hình 4B), chúng tôi tìm thấy bằng chứng cho sự khác biệt, theo đó sự thay đổi tương đồng thần kinh đối với các bộ ba liên quan đến sự kích hoạt lại mạnh mẽ ít hơn so với đường cơ sở giữa bộ ba trong DG / CA2,3 (t (25)=2. 298, p=0. 030, d=0. 451) và subiculum (t (25)=3. 158, p=0. 004, d=0. 619). Trong CA1, chúng tôi đã cho thấy xu hướng tích hợp với độ tương đồng lớn hơn trong các bộ ba liên quan đến việc kích hoạt lại mạnh mẽ hơn sau khi tìm hiểu liên quan đến đường cơ sở giữa bộ ba (t (24)=1. 766, p=0. 090, d=0. 353). Cùng với nhau, các phân tích post hoc này hỗ trợ kết quả của phân tích đèn rọi và cho thấy rằng việc biểu diễn các sự kiện chồng chéo trong các trường con bị ảnh hưởng bởi việc kích hoạt lại các ký ức liên quan trong quá trình học.
Như một phân tích khám phá, chúng tôi cũng đã định lượng trong bộ ba D cho các bộ ba liên quan đến việc kích hoạt lại yếu hơn trong quá trình học. Chúng tôi đã tìm thấy bằng chứng cho sự tích hợp trong DG / CA2,3 (t (25)=3. 709, p=0. 001, d=0. 727) và xu hướng trong subiculum (t ( 25)=1. 849, p=0. 076, d=0. 363), trong đó D cho các bộ ba liên quan đến việc kích hoạt lại yếu hơn lớn hơn so với quan sát được đối với đường cơ sở giữa các bộ ba. Kết quả này cho thấy rằng sự thay đổi đại diện trong DG / CA2,3 có thể thay đổi như một hàm của mức độ cạnh tranh, có thể khác nhau khi ký ức được kích hoạt lại mạnh mẽ hoặc yếu. Không có sự khác biệt nào so với đường cơ sở đối với các bộ ba liên quan đến việc kích hoạt lại yếu hơn trong CA1 (t (24)=1. 062, p=0. 299, d=0. 212).
Tích hợp bộ nhớ hỗ trợ các quyết định suy luận Chúng tôi đã sử dụng mô hình đa cấp Bayes để kiểm tra mối quan hệ giữa sự thay đổi tương tự sau khi học (tức là tích hợp hoặc phân biệt) và hiệu suất trong bài kiểm tra suy luận AC. Chúng tôi cũng đã kiểm tra mối quan hệ giữa việc kích hoạt lại các ký ức liên quan trong quá trình học và hiệu suất suy luận. Một người tham gia đã bị loại khỏi phân tích này vì không đủ số lượng voxels trong CA1 (, 10 voxels). Chúng tôi đã sử dụng mô hình LBA để lập mô hình đồng thời độ chính xác của suy luận và thời gian phản hồi. Chúng tôi đã sử dụng lấy mẫu Bayes với mô hình để ước tính độ dốc của các mối quan hệ giữa hiệu suất suy luận và độ biến thiên mức bộ ba trong sự thay đổi tương tự và kích hoạt lại bộ nhớ. Đầu tiên chúng tôi đánh giá xem liệu lấy mẫu Bayes có được hội tụ hay không. Không có sự phân kỳ trong quá trình lấy mẫu; đối với mỗi tham số trong mô hình, [Rhat] là 1,00102 và cỡ mẫu hiệu dụng ít nhất là 5225. Những kết quả này cho thấy rằng việc lấy mẫu đã hội tụ thành công và có đủ mẫu để ước tính từng tham số.
Chúng tôi đã sử dụng các tham số trung bình sau để mô phỏng các phản ứng của mô hình và nhận thấy rằng có sự phù hợp tốt với độ chuẩn ac quan sát được (Hình 5A) và thời gian phản hồi (Hình 5B) trong thử nghiệm suy luận, ngoại trừ một số ít thử nghiệm với thời gian phản hồi rất lâu. Các tham số độ dốc trung bình cho sự thay đổi liên quan đến việc học (Hình. 5C) dương với subiculum (95 phần trăm HDI=[0. 0 43, 0. 477], d {{1 0}}. 37) và kích hoạt lại bộ nhớ (HDI=[0. 0 {{3 0}} 5, {{ 43}}. 437], d=1. 51). Tham số độ dốc cho CA1 (HDI {{2 0}} [0. 189, 0. 244], d=0. 15) và DG / CA2,3 (HDI=[0. 393, 0. 1 0 2], d=0. 5 0) không khác 0 . 95% HDI cho các thông số mô hình khác như sau: A=[2. 0 59, 5.6 0 1], t=[{{7 {{{ 72}}}}. 00, 0 0 9, 0,515], tháng 2=[0,130, 0,812], s 2=[0,191, 0,831] , s CA 1=[0,004, 0,458], s DG / CA2, 3=[0,010, 0,577], sSubiculum=[0,002, 0,408] và sReact=[ 0,0002, 0,327]. Những kết quả này chỉ ra rằng khả năng phản hồi bộ nhớ lớn hơn trong quá trình học và độ tương đồng AC lớn hơn sau khi học trong mạng con dự đoán suy luận nhanh hơn và chính xác hơn ở cấp độ thử nghiệm cá nhân.
TÁC DỤNG CỦA CISTANCHE: CẢI THIỆN BỘ NHỚ
Thảo luận
Kết quả của chúng tôi chỉ ra rằng những ký ức được kích hoạt lại hướng dẫn cách tổ chức các biểu diễn của các sự kiện liên quan trong mạch hồi hải mã. Kích hoạt lại các ký ức trước đó trong quá trình mã hóa các sự kiện mới, chồng chéo được dự đoán về hiệu suất suy luận xuyên tập và có các hậu quả khác nhau đối với việc biểu diễn trong các trường con hồi hải mã; sự kích hoạt lại mạnh mẽ dẫn đến sự khác biệt của các ký ức chồng chéo trong DG / CA2,3 và mạng con, đồng thời thúc đẩy sự tích hợp của những ký ức tương tự trong CA1. Các nghiên cứu trước đây đã tập trung vào việc giải thích mã hóa trường con hồi hải mã theo chức năng chuyển giao mà qua đó những thay đổi trong các dấu hiệu môi trường dẫn đến sản lượng thần kinh khác biệt (Leutgeb và cộng sự, 2004, 2007; Lacy và cộng sự, 2011; Yassa và Stark, 2011). Ở đây, chúng tôi chỉ ra rằng những thay đổi trong đầu vào tri giác không phải là yếu tố duy nhất quyết định việc học biểu diễn trong các trường con hồi hải mã. Thay vào đó, dữ liệu của chúng tôi chỉ ra rằng mã hóa trường con hồi hải mã được thúc đẩy hơn nữa bởi mức độ mà trải nghiệm mới kích hoạt kích hoạt lại các tập liên quan. Do đó, kết quả của chúng tôi mở rộng những phát hiện trước đây để cho thấy, ở mức độ đại diện, việc kích hoạt lại bộ nhớ vỏ não thúc đẩy sự phân ly trong mã hóa trường con hồi hải mã khi đối mặt với sự cạnh tranh giữa các ký ức rất giống nhau.
Các nghiên cứu trước đây về biểu diễn hồi hải mã chủ yếu đưa ra khái niệm mã hóa trường con như một quá trình tự động để phản ứng với những thay đổi của môi trường, trong đó đầu vào cảm giác được cho là động lực chính của phản ứng hồi hải mã. Ví dụ, các nghiên cứu về điện sinh lý ban đầu ở loài gặm nhấm đã đo lường cách đặt phản ứng trường trong các trường con hồi hải mã được ánh xạ lại khi động vật điều hướng trong môi trường với các đặc điểm tri giác thay đổi dần (Guzowski và cộng sự, 2004; Lee và cộng sự, 2004; Leutgeb và cộng sự, 2004, 2007 ; Vazdarjanova và Guzowski, 2004). Nghiên cứu như vậy cho thấy rằng những thay đổi nhỏ trong các đặc điểm môi trường đã dẫn đến những thay đổi mạnh mẽ trong các phản ứng DG và CA3, phản ánh sự trực giao của các mẫu đầu vào. Ngược lại, các phản ứng CA1 thay đổi dần dần, mở rộng tuyến tính với lượng thay đổi cảm nhận giữa các môi trường; đối với các môi trường giống nhau hơn về mặt tri giác, hoạt động CA1 cho thấy sự chồng chéo lớn hơn trong việc phản hồi. Các nghiên cứu trước đây ở người đã thực hiện một cách tiếp cận tương tự, cho người tham gia xem các cặp hình ảnh trực quan rất giống nhau (ví dụ: hình ảnh của hai quả táo khác nhau) và đo độ lớn của phản ứng của trường con hồi hải mã đối với cả hai hình ảnh (Bakker và cộng sự, 2008; Lacy và cộng sự. , 2011). Trong những nghiên cứu đó, DG / CA2,3 cho thấy một phản ứng mới đối với cả hai hình ảnh có độ tương đồng cao, đề xuất mã hóa riêng biệt của hai hình ảnh. Tuy nhiên, CA1 và subiculum phản ứng với hình ảnh thứ hai, rất giống nhau từ một cặp, đã bị ngăn chặn so với sự trình bày của thành viên cặp đầu tiên, cho thấy sự biểu diễn tương tự của các hình ảnh được ghép nối.
Trong khi quá trình nghiên cứu của con người và động vật trong quá khứ đã tiết lộ những phân tách quan trọng giữa quá trình xử lý trường con của hồi hải mã, phát hiện của chúng tôi dựa trên công việc đó để cho thấy rằng việc học biểu diễn ở hải mã không chỉ đơn giản là một quá trình thụ động mà thay vào đó bị ảnh hưởng tích cực bởi quá trình kích hoạt lại bộ nhớ (Hulbert và Norman, 2015; Kim et cộng sự, 2017; Ritvo và cộng sự, 2019). Chúng tôi chỉ ra rằng sự phân ly trường con hồi hải mã rõ ràng nhất khi những ký ức trong quá khứ được kích hoạt lại mạnh mẽ, tạo ra trạng thái học tập cạnh tranh thúc đẩy sự khác biệt trong DG / CA2,3 và mạng con, đồng thời với sự tích hợp trong CA1. Do đó, dữ liệu của chúng tôi cho thấy sự cần thiết phải định lượng cả sự tương đồng về tri giác giữa các sự kiện và cách các đặc điểm tri giác chồng chéo kích hoạt kích hoạt lại bộ nhớ để giải thích đầy đủ về cách các biểu diễn có thể phân ly xuất hiện trong mạch hồi hải mã. Một khía cạnh thú vị của công việc trước đây của con người được mô tả ở trên là sự phân tách giữa các trường con phụ thuộc vào bản chất của nhiệm vụ được thực hiện (Kirwan và Stark, 2007; Bakker và cộng sự, 2008; Lacy và cộng sự, 2011). Khi thao tác thực nghiệm quan trọng (tức là sự giống nhau về hình ảnh giữa các vật phẩm) là ngẫu nhiên đối với những người tham gia nhiệm vụ được thực hiện, sự phân tách giữa các trường con đã được quan sát thấy (Bakker và cộng sự, 2008; Lacy và cộng sự, 2011). Tuy nhiên, khi các kích thích và quy trình trình bày giống nhau được kết hợp với một trọng tâm nhiệm vụ có chủ đích, thì sự phân tách ít rõ ràng hơn (Kirwan và Stark, 2007). Nguồn gốc cơ học của những phát hiện khác biệt này vẫn chưa được tiết lộ. Bằng cách định lượng khả năng kích hoạt lại bộ nhớ trong các nhiệm vụ với sự tập trung có chủ đích hoặc ngẫu nhiên, có thể thu được những hiểu biết sâu hơn về cách các mục tiêu nhiệm vụ ảnh hưởng đến động lực của việc cạnh tranh bộ nhớ tác động như thế nào đến biểu diễn thần kinh (Richter và cộng sự, 2016).
Các phát hiện của chúng tôi có thể được khái niệm hóa về mô hình học tập có giám sát và không giám sát, mỗi mô hình tập trung vào các mục tiêu học tập khác nhau. Trong khi học có giám sát được định hướng bằng cách đối sánh các biểu hiện với các tín hiệu giác quan được quan sát trực tiếp trong môi trường, học không giám sát điều chỉnh các biểu diễn để giảm sự cạnh tranh giữa trải nghiệm hiện tại và các biểu diễn bộ nhớ được kích hoạt lại do sự kiện mới (Ritvo và cộng sự, 2019) kích hoạt thông qua tích hợp hoặc khác biệt. Mặc dù việc học có thể phản ánh sự cân bằng giữa cơ chế được giám sát và không được giám sát, nhưng phát hiện của chúng tôi chỉ ra rằng ký ức được kích hoạt lại là một khía cạnh quan trọng của cách các chiến lược mã hóa có thể phân ly xuất hiện trên các trường con hồi hải mã.
Cho đến nay, chỉ có một nghiên cứu khác ở người đã sử dụng các phân tích đại diện đa biến để định lượng sự phân ly giữa các trường con hồi hải mã, cụ thể là khi các cá nhân truy xuất thông tin về các bối cảnh không gian được chia sẻ hoặc riêng biệt (Dimsdale-Zucker et al., 2018). Nghiên cứu đó cho thấy rằng các mục được học trong cùng một ngữ cảnh không gian gợi ra các mẫu kích hoạt chồng chéo trong CA1 và các mẫu khác biệt trong DG / CA2,3 trong quá trình truy xuất so với các mục không chia sẻ thông tin theo ngữ cảnh. Những phát hiện hiện tại khác với nghiên cứu đó ở một số khía cạnh chính. Đầu tiên, nghiên cứu trước đó đã đo các mã trường con trong quá trình truy xuất bộ nhớ, trong khi công trình của chúng tôi cho thấy các quá trình học tập tích cực thúc đẩy sự hình thành các biểu diễn trường con có thể phân ly. Cụ thể, nghiên cứu trước đó không xác định được cách thức kích hoạt lại những ký ức tương tự, trong quá trình học hoặc truy xuất, liên quan đến mã hóa trường con hồi hải mã. Ở đây, chúng tôi cho thấy sự phân ly trong mã hóa trường con hồi hải mã là kết quả của việc kích hoạt lại bộ nhớ. Hơn nữa, chúng tôi chỉ ra rằng các mã thần kinh được hình thành bởi các tiểu vùng hồi hải mã không chỉ hỗ trợ nhận dạng đơn giản (Dimsdale-Zucker và cộng sự, 2018) hoặc bộ nhớ không gian (Leutgeb và cộng sự, 2004, 2007) mà còn suy luận về mối quan hệ giữa các ký ức (xem cũng như Schlichting và cộng sự, 2014). Các quyết định suy luận nhanh hơn và chính xác hơn với sự tương đồng ngày càng tăng giữa các mục gián tiếp sau khi học trong mạng con, cho thấy cách các mã chồng chéo thúc đẩy việc khai thác kiến thức ngoài kinh nghiệm trực tiếp.
Phát hiện của chúng tôi rằng các biểu diễn mạng con theo dõi các quyết định suy luận có thể phản ánh rằng mạng con là cấu trúc đầu ra của mạch hồi hải mã (O'Mara và cộng sự, 2001), đóng một vai trò quan trọng trong việc hồi tưởng (Viskontas và cộng sự, 2009; Lindberg và cộng sự. , 2017). Mặc dù mạng con cho thấy bằng chứng về sự khác biệt liên quan đến việc học đối với các cặp chồng chéo, nhưng dữ liệu mô hình của chúng tôi chỉ ra rằng sự thay đổi đại diện trong mạng con phản ánh một chuỗi phản ứng liên tục. Tích hợp gia tăng (cũng có thể được coi là ít khác biệt hơn) thúc đẩy suy luận nhanh hơn và chính xác hơn. Kết quả của chúng tôi cho thấy rằng, khi các ký ức được tích hợp nhiều hơn (hoặc ít phân biệt hơn), việc suy luận được tạo điều kiện thuận lợi bằng cách truy xuất kết nối được lưu trữ giữa các mục liên quan gián tiếp (Shohamy và Wagner, 2008; Schlichting và cộng sự, 2014); ngược lại, sự khác biệt có thể làm chậm suy luận giữa hai dấu vết riêng biệt cần được truy xuất và kết hợp lại khi thử nghiệm (Koster và cộng sự, 2018).
Giống như subiculum, DG / CA2,3 thể hiện sự khác biệt liên quan đến học tập của các phần tử bộ nhớ liên quan gián tiếp khi kích hoạt lại bộ nhớ mạnh hơn trong quá trình mã hóa. Tuy nhiên, cần lưu ý rằng sự phân biệt DG / CA2,3 của các phần tử bộ nhớ chồng chéo chỉ được quan sát thấy so với đường cơ sở giữa bộ ba, không liên quan; không có sự thay đổi về sự giống nhau từ khi học đến sau khi học đối với các mục có liên quan gián tiếp của riêng chúng (Hình 4D, hình bên). Phát hiện này phù hợp với nghiên cứu trước đây cho thấy sự khác biệt của hồi hải mã đối với các sự kiện liên quan đến các sự kiện không liên quan sau khi học (Favila và cộng sự, 2016; Dimsdale-Zucker và cộng sự, 2018), đồng thời kiểm soát những thay đổi cơ bản về độ giống nhau xảy ra theo thời gian. Hơn nữa, DG / CA2,3 cho thấy bằng chứng về sự tích hợp bộ nhớ khi khả năng kích hoạt lại bộ nhớ yếu hơn trong quá trình học, cho thấy tiềm năng cho các động lực biểu diễn nhiều sắc thái hơn trong khu vực này. Ví dụ: cạnh tranh bộ nhớ được tạo ra bằng cách kích hoạt lại có thể có mối quan hệ không đơn điệu với sự thay đổi đại diện trong DG / CA2,3 (Ritvo và cộng sự, 2019). Sự kích hoạt lại mạnh mẽ hơn có thể thúc đẩy sự khác biệt hóa tích cực; mức độ kích hoạt lại yếu hơn hoặc trung gian có thể dẫn đến tích hợp và không có sự kích hoạt lại nào có thể tạo ra các đại diện không chồng chéo được phân tách thông qua trực giao thụ động. Chiến lược mã hóa phức tạp này có thể giải thích tại sao DG / CA2,3 cho thấy bằng chứng về sự khác biệt (Kim và cộng sự, 2017) và tích hợp (Schapiro và cộng sự, 2012) trong các trường hợp khác nhau. Ngoài ra, kết quả của chúng tôi có thể phản ánh việc sử dụng vùng DG / CA2,3 kết hợp, các thành phần của chúng được cho là thể hiện các chức năng truyền khác nhau giữa các tín hiệu môi trường và các biểu diễn bộ nhớ kết quả (Yassa và Stark, 2011). Mô hình kết quả quan sát được chỉ ra rằng việc định lượng kích hoạt lại bộ nhớ cùng với sự thay đổi đại diện là cần thiết để hiểu đầy đủ cách cạnh tranh bộ nhớ tác động đến việc học biểu diễn trong DG / CA2,3.
Tóm lại, những phát hiện thực nghiệm của chúng tôi hỗ trợ một mô hình tính toán được đề xuất gần đây của mạch hồi hải mã (Schapiro và cộng sự, 2017); mô phỏng từ mô hình này gợi ý rằng CA1 có thể biểu diễn mối quan hệ giữa các sự kiện, trong khi biểu diễn DG và CA3 có thể nhấn mạnh sự khác biệt giữa các tập tương tự. Phát hiện của chúng tôi phù hợp với những dự đoán tính toán này, với CA1 tạo thành các đại diện tích hợp cho những ký ức tương tự, trong khi DG / CA2,3 và subiculum phân biệt những trải nghiệm giống nhau đó. Ngoài ra, chúng tôi cho thấy rằng các biểu diễn hồi hải mã hỗ trợ suy luận mới lạ, tạo điều kiện thuận lợi cho việc khám phá các mối quan hệ chưa được quan sát giữa các trải nghiệm khác biệt nhưng có liên quan. Nghiên cứu hiện tại cho thấy rõ hơn rằng sự phân tách trường con hồi hải mã không phải là một chức năng đơn giản của đầu vào cảm giác, mà là kết quả của sự cạnh tranh dựa trên trí nhớ trong quá trình học. Cùng với đó, nghiên cứu hiện tại nâng cao hiểu biết của chúng ta về cách kiến thức trước đây định hình cách các sự kiện mới được biểu diễn trong mạch hồi hải mã, cung cấp một bài kiểm tra thực nghiệm về các dự đoán chính của các mô hình tính toán về chức năng bộ nhớ hồi hải mã.
