Chuột sử dụng sự tự tin của bộ nhớ để hướng dẫn các quyết định

joanna.jia@wecistanche.com/ WhatsApp: 008618081934791

Kỉ niệmcho phép truy cập vào những kinh nghiệm trong quá khứ để hướng dẫn hành vi trong tương lai. Con người có thể xác định ký ức nào cần tin tưởng (độ tin cậy cao) và ký ức nào cần nghi ngờ (độ tin cậy thấp). Tuy nhiên, việc truy xuất bộ nhớ, độ tin cậy của bộ nhớ và các quyết định do bộ nhớ hướng dẫn có liên quan như thế nào vẫn chưa được hiểu rõ. Đặc biệt, niềm tin vào ký ức được sử dụng như thế nào trong việc ra quyết định vẫn chưa được biết rõ. Chúng tôi đã phát triển một không giankỉ niệmnhiệm vụ trong đó chuột được khuyến khích để đánh bạc thời gian của chúng: đặt cược nhiều hơn theo một lựa chọn đúng sẽ mang lại phần thưởng lớn hơn. Hành vi của chuột được phản ánhkỉ niệmsự tự tin, với các cược thời gian cao hơn sau các lựa chọn chính xác. Chúng tôi đã áp dụng công nghệ máy học để xác định biến số quyết định trong bộ nhớ và xây dựng một mô hình tổng hợp về ký ức đang phát triển để dự đoán chính xác cả các lựa chọn và báo cáo độ tin cậy. Kết quả của chúng tôi cho thấy ở chuột một khả năng được cho là chỉ tồn tại ở các loài linh trưởng và giới thiệu một mô hình thống nhất về động lực ghi nhớ, khả năng truy xuất, sự lựa chọn và sự tự tin.

cistanchecó thể cải thiệnkỉ niệm

GIỚI THIỆU

Động vật dựa vào hai nguồn thông tin để hướng dẫn hành vi: thông tin cảm giác hiện tại từ thế giới bên ngoài và ký ức về quá khứ từ kho lưu trữ bên trong. Bởi vì nhận thức cảm tính vàkỉ niệmcả hai đều không hoàn hảo, giám sát siêu nhận thức về các lỗi có thể xảy ra của chúng có thể thông báo một cách có giá trị cho hành động trong tương lai, chẳng hạn, bằng cách thúc đẩy tìm kiếm thông tin trước các quyết định hoặc giảm đầu tư nguồn lực sau đó.1–6

Các nghiên cứu về giám sát siêu nhận thức này chủ yếu tập trung vào sự tự tin vào thông tin được cảm nhận từ bên ngoài (ví dụ: phát hiện chuyển động và phân biệt mùi), báo cáo các hành vi liên quan đến sự tự tin trên nhiều loài, bao gồm cá heo, 7 loài linh trưởng không phải người, 8–12 con ong mật, 13 và chuột .14,15 Một khung thống kê xác định chính thức độ tin cậy và các chữ ký của nó .14,16,17 đã giúp thiết lập sự tương ứng giữa độ tin cậy thống kê trong nhận thức và cảm giác tin tưởng chủ quan của con người18 và cho phép xác định các dấu hiệu hành vi và độ tin cậy thần kinh ở các loài bao gồm khỉ, 10,19 trẻ sơ sinh tiền nói, 20 và chuột. 21,22

Để so sánh, sự hiểu biết về sự tự tin đối với thông tin truy xuất từ trí nhớ còn hạn chế. 23,24 Các nghiên cứu về con người và linh trưởng chỉ tập trung vào sự tự tin trong ký ức nhận dạng trực quan, 25–30 và liệu những phát hiện này có khái quát cho các dạng trí nhớ khác hay không là không rõ ràng. Sự tiến bộ ở cấp độ mạch thần kinh cũng bị cản trở do thiếu mô hình loài gặm nhấm. Động vật gặm nhấm có thể tiếp cận nhiều dạng trí nhớ khác nhau, 31,32 nhưng liệu loài gặm nhấm có thể sử dụng trí nhớ tự tin như các loài linh trưởng hay không, để cân nhắc bằng chứng từ một loạt kinh nghiệm trong quá khứ, vẫn chưa rõ ràng.33 Cụ thể, một nhóm nghiên cứu trước đây đã đưa ra kết quả tương đương, 34,35 trong khi một bằng chứng khác cung cấp bằng chứng cho siêu nhận thức, được định nghĩa rộng rãi, với quyết định nhị phân liên quan đến ký ức mùi.36 Hơn nữa, chúng ta thiếu một tài khoản định lượng về cách ký ức phát triển và chúng ta không hiểu sự tiến hóa này có thể dẫn đến các biểu hiện hành vi của sự tự tin như thế nào.

Hannah R. Joo, Hexin Liang, Jason E. Chung, Charlotte Geaghan-Breiner, Jiang Lan Fan, Benjamin P. Nachman, Adam Kepecs và Loren M. Frank

Chương trình đào tạo 1 nhà khoa học khoa học, Đại học California, San Francisco, 513 Đại lộ Parnassus, San Francisco, CA 94143, Hoa Kỳ

Viện Khoa học Thần kinh Cơ bản 2Kavli, Trung tâm Khoa học Thần kinh Tích hợp, Đại học California, San Francisco, 675 Nelson Rising Lane, San Francisco, CA 94158, Hoa Kỳ

Khoa Sinh lý học, Đại học California, San Francisco, 401 Đại lộ Parnassus, San Francisco, CA 94158, Hoa Kỳ

4 Khoa Tâm thần, Đại học California, San Francisco, 401 Đại lộ Parnassus, San Francisco, CA 94158, Hoa Kỳ

5 Chương trình Sau đại học Khoa học Thần kinh, Khoa Khoa học Thần kinh Solomon H. Snyder, Trường Y Đại học Johns Hopkins, 725 N. Wolfe Street, Baltimore, MD 21205, Hoa Kỳ

6 Khoa Phẫu thuật Thần kinh, Đại học California, San Francisco, 505 Đại lộ Parnassus, San Francisco, CA 94143, Hoa Kỳ

7Bioengineering Graduate Programme, University of California, Berkeley / University of California, San Francisco, 1675 Owens Street, San Francisco, CA 94158, USA

8 Phòng Vật lý, Phòng thí nghiệm Quốc gia Lawrence Berkeley, 1 Đường Cyclotron, Berkeley, CA 94720, Hoa Kỳ

9Berkeley Institute of Data Science, University of California, Berkeley, Thư viện 190 Doe, Berkeley, CA 94720, USA

10 Khoa Tâm thần, Trường Đại học Y khoa Washington, 660 S. Euclid Avenue, St. Louis, MO 63110, Hoa Kỳ

11Howard Hughes Medical Institute, 4000 Jones Bridge Road, Chevy Chase, MD 20815, USA

Ở đây, chúng tôi đã phát triển một nhiệm vụ hành vi ở chuột cho phép đánh giá định lượng về độ chính xác và độ tin cậy của trí nhớ đối với các sự kiện đã trải qua cá nhân trong bối cảnh không gian và thời gian của chúng. Trong mỗi lần thử nghiệm, đầu tiên những con chuột đưa ra lựa chọn dựa trên thông tin được lấy từ bộ nhớ và được khuyến khích để sau đó đặt cược xem lựa chọn đó có đúng hay không bằng cách chờ một khoảng thời gian tự xác định. Cá cược tạm thời cung cấp báo cáo độ tin cậy được phân loại trên mọi thử nghiệm, cải tiến thiết kế khi thực hiện nhiệm vụ chỉ đánh giá độ tin cậy nhị phân, 14,27,36 không cho phép thu thập độ tin cậy và lựa chọn trong cùng các thử nghiệm, 8,10,25 hoặc chỉ có thể đánh giá sự tự tin trên một tập hợp con các thử nghiệm. 6,21,22 Thiết kế nhiệm vụ của chúng tôi cũng cho phép thu thập hàng nghìn thử nghiệm từ mỗi con chuột, bao gồm các quyết định về trí nhớ không gian liên quan đến một loạt các khó khăn, mỗi thử nghiệm được liên kết với một báo cáo về độ tin cậy về hành vi. Chúng tôi nhận thấy rằng những con chuột luôn đặt cược nhiều thời gian hơn vào các thử nghiệm chính xác, gợi ý về tính toán độ tin cậy của trí nhớ. Để đánh giá khả năng này, chúng tôi đã xây dựng một mô hình tính toán thống nhất trực quan khả năng truy xuất bộ nhớ, sự lựa chọn và sự tự tin và nhận thấy rằng nó dự đoán chính xác các lựa chọn và cược thời gian.

memory improvement Cistanche tubulosa supplement

KẾT QUẢ

Lựa chọn bộ nhớ và nhiệm vụ tự tin

Chúng tôi đã thiết kế một nhiệm vụ quyết định trong trí nhớ được tăng cường với một cuộc đánh cuộc sau quyết định để đánh giá sự tự tin. Để đạt được mục đích cuối cùng là hiểu được hành vi và sự tin cậy tính toán thần kinh cùng nhau, nhiệm vụ được thiết kế để thực hiện ngay cả bởi những con chuột được cấy phần cứng ghi âm thần kinh và được kết nối với một thiết bị ghi âm. Chuột bao gồm ở đây (n=4) được chọn từ một nhóm thuần tập lớn ban đầu (n=30; Phương pháp STAR) dựa trên sàng lọc trước theo dõi tuyến tính, được huấn luyện trước trong một 2- đến {{ Khoảng thời gian 6}} tháng về logic nhiệm vụ cơ bản và được cấy ghép với phần cứng ghi âm thần kinh trước khi thu thập dữ liệu hành vi (Hình S1A và S1B – S1E). Mỗi con vật đã thực hiện hàng nghìn thử nghiệm (xem bên dưới) và chúng tôi đã phân tích từng con vật riêng biệt để cung cấp các bản sao độc lập của các hiệu ứng.

Mỗi thử nghiệm yêu cầu một lựa chọn nhị phân, hướng dẫn bộ nhớ, theo sau là một báo cáo độ tin cậy (Hình 1A, 1B và S1F). Hai trong số sáu cổng lựa chọn từ xa được chọn ngẫu nhiên được đánh dấu bằng đèn ở cổng (ở xa vật lý) và lựa chọn hợp lệ được thực hiện bằng cách nhập một trong các cổng lựa chọn sáng. Lựa chọn chính xác hay còn gọi là mục tiêu, càng xa vời về mặt thời gian hơn trong chuỗi các chuyến thăm liên tục trong kỷ nguyên, trong khi cổng khác, được truy cập gần đây hơn là yếu tố gây xao nhãng. Tiếp theo, những con chuột có một lựa chọn để đặt cược cho sự lựa chọn của chúng bằng cách ở lại cổng lựa chọn trong một khoảng thời gian tự xác định, với tổng thời gian dùng để đặt cược (Hình 1B). Chỉ dành cho các lựa chọn chính xác, cược dài hơn sẽ mang lại nhiều phần thưởng hơn. Quan trọng là, nhiệm vụ diễn ra trong các khoảng thời gian cố định, kéo dài khoảng một giờ, với các thử nghiệm tự nhịp độ. Do đó, các cược thời gian dài hơn có khả năng trả thưởng cao hơn trong trường hợp lựa chọn đúng nhưng cũng bị phạt cao hơn trong trường hợp lựa chọn sai, dưới dạng chi phí cơ hội của việc không bắt đầu thử nghiệm tiếp theo. Nếu chuột tính toán sự tự tin trong ký ức của chúng, chúng nên đặt cược nhiều thời gian hơn vào các lựa chọn dựa trên ký ức mà chúng tự tin hơn, vì điều này sẽ tối đa hóa phần thưởng trong suốt thời gian.

Chức năng hoàn trả phần thưởng được thiết kế để khuyến khích chuột đánh bạc thời gian một cách có ý nghĩa bằng cách chống lại các tác động có thể có của chiết khấu tạm thời. Giống như con người, chuột cho thấy chiết khấu hyperbolic, thích phần thưởng nhỏ hơn sớm hơn phần thưởng lớn hơn sau đó, 37,38 có thể chống lại động cơ đặt cược cao. Do đó, chúng tôi đã chọn một hàm hoàn trả phần thưởng lồi, tạo ra phần thưởng tăng siêu tuyến tính cho các lần đặt cược lên đến 2,2 giây (RðtÞ=0: 27e 0: 34ðt plus 0: 8Þ; Hình 1B ). Để ngăn chặn thời gian đánh bạc quá lâu, chúng tôi đã chọn một hàm hoàn trả lõm sau 2,2 giây, tạo ra phần thưởng tăng tuyến tính phụ RðtÞ=2: 63logð 0: 44 3 ðt plus 0 : 8ÞÞ đã phân phối 300 mL phần thưởng trong thời gian đánh bạc thường thấy lâu nhất là 10 s. Đánh bạc ngắn nhất mang lại phần thưởng khoảng 60- mL (một lần tối thiểu), đảm bảo rằng những con chuột nhận được phần thưởng đáng giá cho tất cả các lựa chọn chính xác.

Nhiệm vụ diễn ra trên một đường đua lớn, nhiều nhánh để kiểm tra trí nhớ về các trải nghiệm xảy ra tại các thời điểm và vị trí riêng biệt (Hình 1C và S1K). Để hạn chế số lượng kiểu thử nghiệm không gian, mục tiêu và vật phân tán luôn ở gần nhau, dẫn đến sáu cặp không gian có thể có (Hình 1D). Để thăm dò một loạt các khó khăn về trí nhớ, các cặp mục tiêu-phân tâm đã được chọn ngẫu nhiên trong nhiều độ tuổi (các thử nghiệm kể từ lần thăm khám cuối cùng; Hình 1E). Điều này cho phép nghiên cứu độ chính xác và độ tin cậy của lựa chọn như là một hàm về thời gian các tập được truy vấn đã xảy ra cách đây bao lâu. Độ tuổi của người đánh lạc hướng được giới hạn ở 1, 2 hoặc 3 để giới hạn tổng số loại thử nghiệm để phân tích đủ năng lượng trên một loạt các khó khăn. Độ tuổi mục tiêu cao hơn hẳn so với độ tuổi người đánh lạc hướng (ví dụ: đối với độ tuổi 1 người đánh lạc hướng, độ tuổi mục tiêu cho phép là 2, 3, 4, v.v.). Đối với mỗi con chuột, tỷ lệ các thử nghiệm với người đánh lạc hướng tuổi 1, 2 và 3 là xấp xỉ một phần ba mỗi thử nghiệm, xuyên và trong khoảng thời gian (Hình S1G – S1J). Quan trọng là, vì các cặp mục tiêu phân tâm 1-2, 1-3 và 2-3 được cho phép, nhiệm vụ không thể được giải quyết bằng cách đơn giản là ghi nhớ và tránh các cổng tuổi 1, 2 và 3. Sau mỗi thử nghiệm, sự lựa chọn được thêm vào trình tự liên tục của các chuyến thăm cảng trong kỷ nguyên (Hình 1F). Do đó, lựa chọn chính xác cho bất kỳ thử nghiệm nhất định nào phụ thuộc vào lịch sử của các lần thăm khám thực tế, ngay cả khi chúng là sai sót. Điều này ngăn cản độ chính xác hiệu suất cao chỉ dựa trên bộ nhớ hình ảnh cho chuỗi các dấu hiệu sáng.

Cistanche can improve memory

Chuột học và áp dụng quy tắc ghi nhớ với độ chính xác lựa chọn cao

Hiệu suất chính xác trên các cặp mục tiêu-phân tâm yêu cầu so sánh thời điểm từng vị trí được ghé thăm lần cuối. Điều này liên quan đến một phán đoán tạm thời phản ánh trí nhớ về khoảng thời gian tính theo phút: chuột mất trung bình khoảng 45 giây để thực hiện một thử nghiệm, và các lần thăm mục tiêu và đánh lạc hướng trước đây thường là ba lần thử nghiệm trở lên trong quá khứ. Những con chuột đã thực hiện 5 0 - 100 thử nghiệm mỗi kỷ nguyên và khoảng 3, 000 tổng số thử nghiệm mỗi kỷ, duy trì độ chính xác về hiệu suất ổn định qua các kỷ nguyên (Phương pháp STAR). Độ chính xác của lựa chọn là 80,2 phần trăm ± 0,04 phần trăm (trung bình ± SEM; n=192 kỷ nguyên được gộp chung trên 4 con chuột), cao hơn đáng kể so với những gì có thể đạt được bằng chiến lược quyết định ngẫu nhiên, trên tất cả sáu cổng lựa chọn hoặc giữa hai cổng được giám sát cổng (Hình 2A và S2A – S2C).

Về mặt quan trọng, độ chính xác của lựa chọn không thể được giải thích bởi sự ưu tiên cho các cổng riêng lẻ hoặc chuỗi cổng đã học hoặc bởi bất kỳ chiến lược thay thế nào trong số nhiều chiến lược thay thế khác nhau (ví dụ: chọn ngoài cùng bên trái của hai cổng được giám sát; Phương pháp STAR; Hình S3). Cũng không thể giải thích độ chính xác bằng những phán đoán mới lạ (tức là tôi đã từng ở đây chưa?): Tất cả các cánh tay đều quen thuộc với động vật dựa trên kinh nghiệm dày dặn trước đó. Hiệu suất cao cũng đòi hỏi ký ức về những chuyến thăm đến các địa điểm, không chỉ là kỷ niệm về thời điểm đèn tại những địa điểm đó được thắp sáng trong các lần thử nghiệm trước đó. Cụ thể, một cổng nhất định trước tiên có thể được thắp sáng như một vật đánh lạc hướng và sau đó không lâu sau đó được thắp sáng như một mục tiêu và độ chính xác hiệu suất cao của động vật phản ánh trí nhớ của chúng về việc ghé thăm vị trí, chứ không phải bộ nhớ của chúng về thời điểm đèn tại vị trí đó sáng lần cuối. : bộ nhớ của cổng sáng sẽ mang lại hiệu suất chính xác 68 phần trăm, thấp hơn đáng kể so với hiệu suất đúng 80 phần trăm cho mỗi (p=3. 1 3 10- 23, p=3. 0 3 10- 24, p { {8}}. 8 3 10- 32 và p=1. 5 3 10- 29 cho chuột T, S, D và R). Hiệu suất cao hơn nữa yêu cầu bộ nhớ cho ít nhất ba địa điểm truy cập gần đây nhất, bởi vì độ tuổi của người đánh lạc hướng bị giới hạn ở 1, 2 hoặc 3. Ngoài ra, mức hiệu suất chính xác cao trên các cặp người làm phân tâm mục tiêu có tuổi 1-2 (đúng { {17}}) và 2-3 (đúng=3) (Hình 2A) chứng minh rằng các loài động vật đã nhớ thứ tự trình tự thực tế của ít nhất ba lần khám gần đây nhất. Cuối cùng, chúng tôi lưu ý rằng độ chính xác của hiệu suất ổn định cho thấy rằng các cược tạm thời phản ánh sự không chắc chắn liên quan đến lựa chọn cụ thể hơn là sự không chắc chắn trong chính quy tắc.

Memory task with time gambling

(A) Thử nghiệm theo nhịp độ của bản thân được bắt đầu bằng cách chọc mũi vào cảng nhà. Hai tùy chọn cổng lựa chọn được giám sát bằng đèn; bốn là các tùy chọn không hợp lệ, không hợp lệ, không đúng. Một cổng được chỉ định đã được truy cập từ lâu trong chuỗi truy cập đang diễn ra (từ xa, mục tiêu) so với cổng còn lại (gần đây, thiết bị đánh lạc hướng) và là chính xác. Lựa chọn bộ nhớ được biểu thị bằng một cái chọc mũi vào một cổng. Đầu tư thời gian, những con chuột đánh cược vào kết quả lựa chọn bằng cách duy trì vị trí chọc mũi trong một khoảng thời gian tự xác định. Phần thưởng phụ thuộc, chỉ đối với những lần thử đúng, vào thời gian đánh bạc. (B) Số tiền thưởng (màu xanh lam) là một hàm của thời gian đánh bạc và được nhận tại cổng đã chọn. Trong các lần thử lỗi (màu đỏ), không có phần thưởng nào được nhận. (C) Theo dõi hình học hiển thị các cổng quay lại (đen), trang chủ (xám) và các cổng lựa chọn A – F. Sau khi rời khỏi cổng lựa chọn, chuột sẽ nhận được phần thưởng tương tự, phụ thuộc vào cờ bạc, hoàn thành thử nghiệm. Vạch chia độ, 1 m. (D) Các cổng được xử lý luôn luôn liền kề nhau, tạo ra ba cặp trên cùng một nhánh khác nhau bởi một thân (các thử nghiệm trên cùng, thân: AB; CD; và EF) và ba cặp khác nhau bởi cả nhánh và thân (các thử nghiệm dưới cùng, nhánh: BC Thử nghiệm; DE; và FA). Vạch chia độ, 1 m. (E) Cho phép người đánh lạc hướng ở độ tuổi 1, 2 và 3, với các mục tiêu lớn hơn so với người đánh lạc hướng đã cho, được phép (màu vàng). (F) Trình tự ví dụ (trên xuống dưới) của các cổng được sắp xếp (màu vàng) và lựa chọn đúng (đường viền bên trái, màu xanh lam) hoặc lỗi (đường viền bên phải, màu đỏ) cho một loạt các độ tuổi mục tiêu (số in đậm) và người đánh lạc hướng (số). Sau mỗi lần thử nghiệm, độ tuổi của cổng không được sử dụng sẽ tăng lên; cổng được truy cập cuối cùng được đặt thành tuổi 1. Lưu ý rằng các lần thử sau lỗi có thể, nhưng không thường, hiển thị lại các cổng tương tự. Xem thêm Hình S1 và Video S1.

Cược tạm thời phản ánh sự tự tin trong quyết định

Chuột liên tục đánh cược nhiều thời gian hơn cho các lựa chọn hóa ra là đúng (Hình 2B và S2D – S2F; diện tích trung bình dưới đường cong [AUC] 0. 74 ± 0. 03 SEM, n {{7 }} con chuột; đối với mỗi con chuột, kiểm tra tổng xếp hạng một phía p< 1="" 3="" 10="" 5="" ),="" pointing="" to="" a="" representation="" of="" memory="" confidence.="" similarly,="" temporal="" bets="" predicted="" overall="" choice="" accuracy="" in="" a="" graded="" manner="" (figure="" 2c).="" the="" difference="" was="" striking="" and="" consistent="" across="" rats:="" on="" average,="" temporal="" bets="" were="" 1.45="" ±="" 0.33="" s="" higher="" for="" correct="" than="" error="" trials="" (average="" ±="" sem;="" n="4" rats).="" temporal="" bets="" were="" also="" longer="" for="" correct="" trials="" considering="" each="" port="" pair="" separately="" (figures="" s2g–s2i;="" for="" each="" rat="" p="">< 1="" 3="" 10-="" 5,="" one-sided="" rank-sum="">

Gambled time predicts choice accuracy

(A) Độ chính xác của lựa chọn ổn định trên mỗi kỷ nguyên, như được hiển thị đối với chuột đại diện T là 8 0. 9 phần trăm ± 0,9 phần trăm, cao hơn đáng kể so với lựa chọn ngẫu nhiên giữa tất cả sáu cổng (đường màu xám nhạt, 17 phần trăm) hoặc hai cổng được giám sát cổng (đường màu xám đậm, 50 phần trăm). (B) Đối với chuột đại diện T, thời gian đánh bạc trung bình (các đường thẳng đứng đứt nét) cao hơn đáng kể đối với lựa chọn đúng (xanh lam) so với lựa chọn lỗi (đỏ), bao gồm tất cả các thử nghiệm trong tất cả các kỷ nguyên. (C) Đối với mỗi con chuột, thời gian đánh bạc (10 thùng phần trăm) dự đoán độ chính xác của lựa chọn, được đo theo tỷ lệ chính xác. Đối với chuột T, S, D, R, n thử nghiệm=2, 978, 4,111, 4,369 và 3,660. (D) Đối với chuột đại diện T, thời gian đánh bạc trung bình (các đường thẳng đứng đứt đoạn) ngắn hơn đáng kể đối với các lựa chọn không hợp lệ (màu vàng) so với lỗi đối với cổng được sắp xếp. Các lựa chọn không hợp lệ thể hiện phần trăm tổng số thử nghiệm sau: chuột T, 3,3 phần trăm; chuột S, 1,7 phần trăm; chuột D, 2,7 phần trăm; và chuột R, 4,6 phần trăm. Loại trừ các lựa chọn không hợp lệ, thời gian đánh bạc trung bình trên các lần thử đúng (đường gạch ngang màu xanh lam) vẫn lâu hơn đáng kể so với thời gian có lỗi. (E) Đối với cả bốn con chuột, thời gian đánh bạc cho các thử nghiệm đúng cao hơn đáng kể so với các thử nghiệm sai. (F) Thời gian đánh bạc thấp (10 thùng phần trăm) dự đoán tỷ lệ các thử nghiệm không hợp lệ cao hơn cho cả bốn con chuột. Tất cả các thanh lỗi đại diện cho SEM và tất cả các thử nghiệm thống kê là tổng xếp hạng một phía. Xem thêm Hình S2 – S4.

Hành vi của những con chuột thỉnh thoảng ghé thăm một trong bốn cổng không hợp lệ, không được dán nhãn (4,6 phần trăm ± 0. 2 phần trăm thử nghiệm; n=4 con chuột) cũng cung cấp bằng chứng cho kiến thức về quy tắc và một đánh giá siêu nhận thức về sự lựa chọn bộ nhớ. Tỷ lệ thấp của những lựa chọn này cho thấy rằng những con chuột đã học được rằng chỉ những cổng được giám sát mới mang lại phần thưởng. Nếu những con chuột hiểu được nhiệm vụ dự phòng này, thì sự tin tưởng của chúng khi nhận được phần thưởng sau một lựa chọn không hợp lệ sẽ thấp; do đó, đầu tư ít hoặc không có thời gian vào những lựa chọn này là tối ưu. Phù hợp với dự đoán này, thời gian đánh bạc trên các lựa chọn không hợp lệ thấp hơn đáng kể so với thử nghiệm lỗi (Hình 2D, 2E và S2J – S2L; AUC trung bình 0. 74 ± 0. 0 1 SEM, n=4 con chuột; mỗi con chuột, kiểm tra tổng xếp hạng một phía p <1 3="" 10="" 5).="" ngoài="" ra,="" tỷ="" lệ="" các="" thử="" nghiệm="" không="" hợp="" lệ="" là="" cao="" nhất="" đối="" với="" các="" cược="" thời="" gian="" ngắn="" nhất,="" phù="" hợp="" với="" khả="" năng="" chuột="" hiểu="" các="" thử="" nghiệm="" này="" là="" thử="" nghiệm="" khám="" phá="" với="" phần="" thưởng="" dự="" kiến="" thấp="" (hình="" 2f).="" cũng="" phù="" hợp="" với="" khả="" năng="" này,="" lỗi="" đối="" với="" các="" cổng="" không="" hợp="" lệ="" là="" phổ="" biến="" nhất="" (69,1="" phần="" trăm="" ±="" 3,2="" phần="" trăm;="" n="4" con="" chuột)="" trong="" thử="" nghiệm="" đánh="" lạc="" hướng="" tuổi="" 1="" (hình="" s4),="" có="" tỷ="" lệ="" đúng="" cao="" nhất="" (hình="" 3a="" –="" 3d)="" ,="" chỉ="" ra="" một="" chiến="" lược="" thăm="" dò="" có="" chọn="" lọc="" trên="" những="" thử="" nghiệm="" dễ="" dàng.="" do="" đó,="" đặt="" cược="" thời="" gian="" trong="" các="" thử="" nghiệm="" không="" hợp="" lệ="" có="" thể="" được="" xem="" như="" một="" hình="" thức="" đánh="" giá="" siêu="" nhận="" thức="" thích="" hợp="" khác="" về="" sự="" lựa="" chọn="" trí="" nhớ,="" mặc="" dù="" một="" hình="" thức="" không="" được="" chính="" thức="" coi="" là="" độ="" tin="" cậy="" của="" quyết="" định.39="" loại="" trừ="" các="" lỗi="" không="" hợp="" lệ,="" cược="" thời="" gian="" vẫn="" cao="" hơn="" đáng="" kể="" so="" với="" thử="" nghiệm="" sai="" (="" hình="" 2d,="" 2e="" và="" s2j="" –="" s2l;="" auc="" trung="" bình="" 0.="" 71="" ±="" 0,02="" sem,="" n="4" con="" chuột;="" mỗi="" con="" chuột,="" kiểm="" tra="" tổng="" xếp="" hạng="" một="" phía="" p=""><1 3="" 10="">

Đúng như dự đoán từ các nghiên cứu ở người và động vật linh trưởng không phải con người, 25,40 thời gian quyết định (ở đây, thời gian trôi qua từ khi chọc mũi ở nhà đến khi chọc mũi ở vị trí đã chọn) ngắn hơn so với thử nghiệm sai đối với tất cả các loài chuột (xếp hạng một phía -sum test p<1 3="" 10="" 5,="" 0.95,="" 5.8="" 3="" 10="" 5,="" and="" 1.4="" 3="" 10="" 14="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r,="" respectively).="" in="" theory,="" both="" confidence="" and="" decision="" time="" are="" functions="" of="" discriminability,="" and="" experimentally,="" they="" are="" both="" reliably="" correlated="" with="" accuracy.40,41="" this="" raises="" the="" question="" of="" whether="" reported="" confidence="" should="" be="" interpreted="" as="" a="" sign="" of="" cognitive="" appraisal="" of="" memory="" or="" a="" ''lower="" level''="" measurement="" of="" choice="" latency="" itself,="" which="" is="" a="" public,="" external="" observable.42="" we="" thus="" asked="" how="" well="" gambled="" times="" can="" be="" predicted="" from="" choice="" latency.="" less="" than="" 10%="" of="" the="" variance="" in="" gambled="" time="" could="" be="" explained="" by="" choice="" latency="" alone="" (linear="" regression="" r2="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r="" for="" error="" trials="6%," 0.4%,="" 8%,="" and="" 7%;="" for="" correct="" trials="0.4%," 0.1%,="" 0.4%,="" and="" 0.2%).="" by="" contrast,="" distractor="" age="" alone="" explains="" approximately="" three="" times="" more="" of="" the="" variance="" (linear="" regression="" r2="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r="" of="" 20%,="" 10%,="" 20%,="" and="" 30%).="" moreover,="" when="" we="" considered="" choices="" and="" gambles="" for="" specific="" choice="" latencies,="" long="" gambled="" times="" were="" predictive="" of="">

Defining a memory decision variable

độ chính xác trên một loạt các độ trễ lựa chọn (đối với mỗi con chuột, các trò chơi đánh bạc có thời gian thử nghiệm đúng lâu hơn so với các thử nghiệm lỗi, với p <1 3="" 10="" 5="" cho="" độ="" trễ="" dưới="" mức="" trung="" bình="" và="" p="1" 3="" 10="" 30="" cho="" độ="" trễ="" trên="" trung="" bình;="" một="" kiểm="" tra="" tổng="" xếp="" hạng="" hai="" mặt).="" kết="" hợp="" với="" nhau,="" những="" kết="" quả="" này="" chứng="" minh="" rằng="" chuột="" có="" thể="" dự="" đoán="" kết="" quả="" lựa="" chọn,="" phù="" hợp="" với="" việc="" tính="" toán="" độ="" tin="" cậy="" trong="" ký="">

Độ chính xác của lựa chọn phụ thuộc vào tuổi trí nhớ và khả năng phân biệt

Chuột sử dụng thông tin gì để dự đoán kết quả lựa chọn? Theo thiết kế, các thử nghiệm kéo dài một loạt các khó khăn được xác định bởi người đánh lạc hướng và độ tuổi mục tiêu. Nếu các lựa chọn dựa trên trí nhớ, chúng sẽ khó hơn dần dần đối với các mục tiêu cũ hơn và các yếu tố gây mất tập trung.43 Các lựa chọn cũng nên khó hơn đối với sự chênh lệch tuổi tác ít hơn giữa mục tiêu và người phân tâm, vì các tập xảy ra gần nhau hơn về thời gian có nhiều khả năng bị nhầm lẫn.44 Cả hai trong số những dự đoán này đã được chứng minh là đúng. Độ chính xác lựa chọn trung bình cho người đánh lạc hướng lứa tuổi 1, 2 và 3, tương ứng là 89,5 phần trăm ± 0. 5 phần trăm, 77,7 phần trăm ± 0. 7 phần trăm và 72,7 phần trăm ± 0 .7 phần trăm (n=192 kỷ nguyên được gộp từ 4 con chuột; Hình 3A – 3D). Ngoài ra, độ chính xác của lựa chọn tăng lên cùng với sự chênh lệch tuổi giữa người đánh lạc hướng và mục tiêu khi kiểm soát độ tuổi người đánh lạc hướng (Hình 3A – 3D).

Xây dựng một biến quyết định tổng hợp

Kết hợp với nhau, những kết quả này gợi ý một phép tính về độ tin cậy của trí nhớ. Để đánh giá khả năng này, chúng tôi nhằm mục đích xây dựng một mô hình về độ tin cậy của trí nhớ sẽ dự đoán chính xác độ tin cậy và các cược tạm thời như một hàm của khả năng phân biệt trí nhớ. Do đó, chúng tôi có hai mục tiêu: thứ nhất, mô tả trục phân biệt bộ nhớ cho các dấu hiệu tin cậy của bộ nhớ này và thứ hai, xây dựng mô hình động lực học bộ nhớ như một hàm phân biệt.

Bước đầu tiên, tương ứng với một thách thức lâu dài trong nghiên cứu về độ tin cậy của trí nhớ, là xác định một trục phân biệt trí nhớ thích hợp, hoặc biến độ tin cậy quyết định (P. Masset và A. Kepecs, 2017, Conf. Cogn. Comput. Neuro sci ., hội nghị). Trong các nghiên cứu về độ tin cậy tri giác, biến quyết định có liên quan thường được xác định bởi các tham số nhiệm vụ bên ngoài (ví dụ, tính liên kết của chuyển động), trong đó mối quan hệ đơn điệu đơn giản giữa tham số nhiệm vụ và độ khó của nhiệm vụ có thể được chứng minh.17 Ngoài ra, trong bối cảnh dựa trên giá trị quyết định, biến quyết định thường được suy ra bằng cách sử dụng cách tiếp cận dựa trên mô hình đưa ra một mô hình tính toán cụ thể để giải thích hành vi lựa chọn.45 Tuy nhiên, ở đây, nhiều tham số nhiệm vụ có thể ảnh hưởng đến lựa chọn của chuột và chúng tôi không biết về một phép tính hiện có mô hình có thể được sử dụng để phù hợp với hành vi lựa chọn.

Do đó, chúng tôi đã tìm kiếm một cách tiếp cận bất khả tri mô hình để lấy ra một biến quyết định bộ nhớ tổng hợp (MDV) là một bản tóm tắt vô hướng của thông tin có sẵn mà chuột có thể truy cập từ bộ nhớ, trong đó các giá trị cao hơn của MDV dự đoán độ chính xác cao hơn. Chúng tôi đã đào tạo một mạng nơron sâu (DNN) để dự đoán sự lựa chọn của chuột cho mỗi lần thử nghiệm dựa trên bộ tính năng 20- đầy đủ (Hình 3E; Phương pháp STAR). Chúng tôi chỉ bao gồm những tính năng có thể truy cập được trong bộ nhớ, không thể quan sát trực tiếp trong bản dùng thử nhất định (ví dụ: số tiền thưởng trước đó, nhưng không phải là danh tính cổng hiện tại); do đó, một biến quyết định bộ nhớ. Cụ thể, một DNN đã kích hoạt phương pháp tiếp cận bất khả tri mà chúng tôi đã tìm kiếm: bởi vì nó mạnh mẽ để bao gồm các tính năng tương quan và dư thừa, bước lựa chọn tính năng trực quan hoặc dựa trên mô hình là không cần thiết; tương tự như vậy, việc lựa chọn các thuật ngữ tương tác là không bắt buộc.

Mười tám trong số 2 0 tính năng, đối với mỗi mục tiêu và người đánh lạc hướng, tuổi tính theo đơn vị thử nghiệm và thời gian; số tiền thưởng được giao cuối cùng, tối đa và tích lũy của họ; thời gian kể từ phần thưởng cuối cùng; thời gian dừng cuối cùng và tích lũy; và số lần thử nghiệm kể từ khi bất kỳ phần nào của quỹ đạo của nó được duyệt qua lần cuối. Hai tính năng cuối cùng là, đối với mục tiêu và người đánh lạc hướng, các kiểu thử nghiệm theo không gian và thời gian (độ tuổi người đánh lạc hướng theo độ tuổi mục tiêu). DNN, được huấn luyện bởi xác thực chéo lần 5- cho mỗi con chuột, xuất ra một giá trị duy nhất, thống kê phát hiện từ 0 đến 1 tương ứng với xác suất dự đoán rằng thử nghiệm sẽ đúng. Đúng như dự đoán, mô hình này vượt trội hơn cả một mô hình chỉ học về tỷ lệ tổng thể của các thử nghiệm đúng và một mô hình chỉ được huấn luyện về tuổi trí nhớ (Hình 3F). Chúng tôi lý luận rằng xác suất đầu ra đúng do DNN dự đoán cao hơn tương ứng với độ khó thử nghiệm thấp hơn, điều tương đương — bởi vì các tính năng đầu vào là những tính năng có sẵn trong bộ nhớ — đối với khả năng phân biệt của bộ nhớ. Do đó, chúng tôi đã xác định đầu ra của DNN được huấn luyện trên bộ tính năng đầy đủ là MDVDNN, với các giá trị cao hơn tương ứng với khả năng phân biệt bộ nhớ và dự đoán thu hồi chính xác hơn (Hình 3G). Chúng ta lưu ý rằng bất kỳ hàm đơn điệu nào của MDV được suy ra cũng sẽ có các tính chất tương tự; do đó, nó không phải là duy nhất.

acteoside in cistanche (4)

Mô hình bộ nhớ tổng hợp (GEMM)

Việc xác định trục phân biệt bộ nhớ cho phép chúng tôi chuyển sang bước thứ hai của việc xây dựng mô hình động lực học bộ nhớ tập. Mục tiêu của chúng tôi là xây dựng một mô hình truy xuất bộ nhớ, quyết định và độ tin cậy, dựa trên MDV như một chỉ số về độ khó thử nghiệm, với các tham số, phù hợp với dữ liệu quyết định, sẽ tạo ra các dự đoán có thể kiểm tra được về độ tin cậy và các cơ chế cơ bản của nó. Chúng tôi tập trung vào một tập hợp con các tham số và tận dụng sự hiểu biết về các hiện tượng bộ nhớ để phát triển một GeMM có thể dự đoán sự lựa chọn và độ tin cậy (thời gian được đánh bạc) đưa ra một đại diện cơ bản của bộ nhớ.

Chúng tôi tập trung vào tuổi trí nhớ, một yếu tố quyết định có thể diễn giải và được thiết lập của khả năng ghi nhớ, trong nhiệm vụ của chúng tôi, ảnh hưởng độc lập đến độ chính xác của sự lựa chọn. Chúng tôi biểu thị tuổi trí nhớ dưới dạng một biến ngẫu nhiên với phân phối xác suất tập trung vào dòng thời gian tinh thần tại thời điểm xuất hiện của nó. Việc thực hiện biến ngẫu nhiên này đại diện cho các lần truy xuất bộ nhớ cụ thể, tương ứng với các ước tính về khoảng thời gian trải nghiệm xảy ra trước đây. Phương sai của phân phối thể hiện nhiễu dễ nhớ từ các lỗi trong mã hóa, hợp nhất và / hoặc truy xuất. Chúng tôi mặc định rằng (1) những lỗi này tích lũy theo thời gian khiến bộ nhớ kém chính xác hơn, được phản ánh theo phương sai ngày càng tăng theo thời gian; (2) phân phối phải luôn nhận các giá trị dương, vì không thể lấy nhầm một tập từ ký ức như đã xảy ra trong tương lai; và (3) một tình tiết không bao giờ được quên hoàn toàn.

Với những hạn chế đó, chúng tôi đã phát triển một công thức toán học của mô hình. Chúng tôi định nghĩa M. là số lần thử nghiệm thực tế kể từ lần cuối cùng đến cổng z (tức là tuổi của cổng đó). Chúng tôi định nghĩa M., 'là hồi ức của đối tượng về công việc di chuyển. Các yêu cầu (2) và 3) cùng quy định một biên dạng tiếng ồn không đối xứng với mức độ lan truyền vào lần trước lớn hơn so với các lần tiếp theo. Do đó, chúng tôi, mô hình M, '| M,=m, là một biến ngẫu nhiên bình thường (các ký hiệu chữ hoa biểu thị các biến ngẫu nhiên, trong khi các ký hiệu chữ thường biểu thị việc thực hiện các biến ngẫu nhiên đó). Để đáp ứng yêu cầu (1), họ các phân bố loga chuẩn xác định bởi ma=1, 2, ...... các thử nghiệm tái phát biểu thị sự tiến hóa của bộ nhớ theo thời gian (Hình 4A). Họ phân phối chuẩn loga này có giá trị trung bình phụ thuộc thời gian là 0 ma và độ lệch chuẩn phụ thuộc thời gian là {{1 0}} (1 cộng với a1ma cộng với a2ma2). Chúng tôi đã tham số hóa tuổi trí nhớ bằng các thử nghiệm đã trôi qua và không tính theo thời gian đồng hồ trôi qua, vì số lượng thử nghiệm đã trôi qua là một yếu tố dự đoán tốt hơn về kết quả lựa chọn (Hình S5; Phương pháp STAR). Tham số phân tách a 0 đặt gia số đơn vị trên dòng thời gian tinh tương ứng với một lần thử nghiệm trong đời thực, độ lệch chuẩn s0 đặt độ chính xác đường cơ sở của mỗi phân phối bộ nhớ và hệ số a1 và a2 đặt tốc độ thay đổi đối với độ lệch chuẩn dưới dạng một hàm đa thức bậc hai của tuổi ma của nó, cho phép nó linh hoạt để tăng hoặc giảm như một hàm của thời gian, mặc dù chúng tôi đã giả thuyết rằng nó phải tăng một cách nghiêm ngặt. Đối với một thử nghiệm nhất định, hai cổng a và b được sắp xếp, với Ma> Mb tương ứng với mục tiêu và bộ phân tâm, tương ứng. Lựa chọn (Hình 4B) được xác định bằng dấu của sự khác biệt ma 'MB và độ tin cậy của nó|ma' mb|(Hình 4C).

Với mô hình đó, chúng tôi điều chỉnh lặp đi lặp lại các tham số GeMM cho mỗi con chuột với độ chính xác lựa chọn (Hình 4D) trên các loại thử nghiệm dựa trên số liệu c2 (Phương pháp STAR). Dựa trên sự phù hợp với độ chính xác của bộ nhớ (Hình 4E, S6A – S6C, S6E – S6G, S6I – S6K và S6M – S6O), sau đó chúng tôi tạo ra các dự đoán về độ tin cậy của bộ nhớ.

Nhúng GeMM vào dữ liệu cho phép dự đoán lựa chọn và độ tin cậy như một chức năng của MDV

Cuối cùng, chúng tôi kết hợp MDV và GeMM để tạo ra một loạt các đường cong điều chỉnh độ tin cậy22 mà chúng tôi có thể so sánh dữ liệu hành vi (Hình 5). Việc tạo các dự đoán GeMM dưới dạng một chức năng của MDVDNN đã kích hoạt các ước tính tốt nhất có thể và đảm bảo các dự đoán của chúng tôi mở rộng phạm vi phân biệt bộ nhớ cho mỗi lần thử nghiệm. Đầu tiên, đối với mỗi thử nghiệm, chúng tôi nhập mục tiêu và độ tuổi phân tán vào GeMM đã được trang bị trước đó để tạo ra phân phối các kết quả thử nghiệm được mô phỏng (đúng so với sai) và các giá trị tin cậy (Hình 5A; mô phỏng GeMM). Tiếp theo, chúng tôi chuyển đổi các giá trị tin cậy được GeMM dự đoán này thành thời gian đánh bạc bằng cách lập bản đồ, đối với mỗi con chuột, hàm phân phối tích lũy nghịch đảo (CDF) của phân phối thời gian đánh bạc được quan sát (Hình S6D, S6H, S6L và S6P; Phương pháp STAR). Lưu ý rằng ánh xạ này không có tham số miễn phí. Hơn nữa, nó chỉ xem xét phân phối thời gian đánh bạc đầy đủ, không phải các thử nghiệm riêng lẻ; nó không ánh xạ riêng biệt các thử nghiệm đúng và sai hoặc bất kỳ tập hợp con nào khác của dữ liệu và nó không đưa ra các giả định về

ký hiệu đại diện cho việc thực hiện các biến ngẫu nhiên đó). Để đáp ứng yêu cầu (1), họ các phân phối loga chuẩn xác định bởi ma=1, 2, ...... các thử nghiệm đã trôi qua biểu thị sự tiến hóa của bộ nhớ theo thời gian (Hình 4A). Họ phân phối chuẩn loga này có giá trị trung bình phụ thuộc thời gian là 0 ma và độ lệch chuẩn phụ thuộc thời gian là 0 (1 cộng với a1ma cộng với a2ma2). Chúng tôi đã tham số hóa tuổi trí nhớ bằng các thử nghiệm đã trôi qua và không tính theo thời gian đồng hồ trôi qua, vì số lượng thử nghiệm đã trôi qua là một yếu tố dự đoán tốt hơn về kết quả lựa chọn (Hình S5; Phương pháp STAR). Tham số phân tách a 0 đặt gia số đơn vị trên dòng thời gian tinh tương ứng với một lần thử nghiệm trong đời thực, độ lệch chuẩn s 0 đặt độ chính xác đường cơ sở của mỗi phân phối bộ nhớ và các hệ số a1 và a2 đặt tốc độ thay đổi cho độ lệch chuẩn dưới dạng một hàm đa thức bậc hai của tuổi ma của nó, tạo cho nó sự linh hoạt để tăng hoặc giảm như một hàm của thời gian, mặc dù chúng tôi đã giả thuyết rằng nó phải tăng một cách nghiêm ngặt. Đối với một thử nghiệm nhất định, hai cổng a và b được sắp xếp, với Ma> Mb tương ứng với mục tiêu và bộ phân tâm, tương ứng. Lựa chọn (Hình 4B) được xác định bằng dấu của sự khác biệt ma 'MB và độ tin cậy của nó|ma mb|(Hình 4C).

The generative memory model (GeMM)

Hình 4. Mô hình bộ nhớ tổng hợp (GEMM) (A) Họ các phân phối loga chuẩn biểu diễn mật độ xác suất của độ tuổi tập được nhớ lại Ma '| Ma=ma như tuổi thực ma tăng từ 1 đến 4 cho cổng a. Các ký hiệu viết hoa biểu thị các biến ngẫu nhiên (ví dụ: Ma 'và Ma) trong khi các ký hiệu viết thường biểu thị các biến ngẫu nhiên đó (ví dụ: ma' và ma). (B) Bản dùng thử ví dụ có cổng đích với độ tuổi=4 và cổng bộ phân tâm với độ tuổi MB=1. Việc thực hiện đúng (màu xanh lam) và lỗi (màu đỏ) về độ tuổi được gọi lại cho hai cổng được hiển thị dưới dạng các đường đứt nét dọc cho mục tiêu (màu tím) và máy đánh lạc hướng (màu cam) tại các giá trị ma 'và MB, tương ứng. (C) Mật độ xác suất của Ma 'Mb' cho trước Ma và Mb; khu vực ở bên phải của 0 là tỷ lệ chính xác cho cặp tuổi mục tiêu-phân tâm này. Độ tin cậy (c) được tính là|ma 'MB |, và độ tin cậy trung bình được chỉ ra cho các thử nghiệm đúng (xanh lam) và sai (đỏ). (D) Độ chính xác của lựa chọn được quan sát trên 12 loại thử nghiệm được chỉ định, không bao gồm các lựa chọn không hợp lệ. (E) Độ chính xác của lựa chọn dự đoán theo mô hình trên 12 loại thử nghiệm được chỉ định, không bao gồm các lựa chọn không hợp lệ. Chuột đại diện D được sử dụng cho tất cả các ô. Đối với chuột D, GeMM sử dụng các tham số phù hợp a 0=1. 2 0, a 1=0. 32, a 2=0. 38 và s 0=0. 38 đối với phân phối chuẩn loga với trung bình {{2 0}} ma và độ lệch chuẩn s0ð1 cộng với a1ma cộng với a2ma2Þ: a1 và a2 dương xác định các phân phối với phương sai tăng dần với các thử nghiệm đã qua; s0< 1="" sets="" a="" low="" overlap="" between="" neighboring="" densities,="" consistent="" with="" high="" observed="" choice="" accuracy.="" see="" also="" figures="" s5="" and="">

Nhúng GeMM vào dữ liệu cho phép dự đoán lựa chọn và độ tin cậy như một chức năng của MDV

Về mặt khái niệm, quy trình này nắm bắt khía cạnh kinh tế của việc chờ đợi dựa trên mô hình, tức là con vật sẵn sàng chờ đợi trong bao lâu với một mức độ tin cậy cụ thể. Mọi thử nghiệm mô phỏng này đều có cùng MDVDNN, được tính trực tiếp như đầu ra DNN từ 20 tính năng đầu vào của thử nghiệm dữ liệu (Hình 5A; tính toán MDV). Cùng nhau, quy trình này được tạo ra cho mỗi lần thử nghiệm, (1) kết quả dự đoán (đúng so với sai), (2) thời gian đánh bạc dự đoán và (3) MDVDNN được tính toán, chúng tôi đã sử dụng để tạo ba đường cong điều chỉnh danh nghĩa dựa trên độ tin cậy của bộ nhớ về khả năng phân biệt trí nhớ, cược thời gian và độ chính xác của lựa chọn (Hình 5B). Trên thực tế, quy trình này tạo ra các xu hướng được GeMM dự đoán cho thời gian được đánh bạc dựa trên tất cả 20 tính năng của MDVDNN: mặc dù GeMM chỉ rõ ràng coi là trình đánh lạc hướng đầu vào và độ tuổi mục tiêu, các thử nghiệm được mô phỏng GeMM kế thừa 20 đầu vào MDVDNN từ thử nghiệm dữ liệu mà chúng dựa trên, do đó bảo toàn cấu trúc hiệp phương sai của dữ liệu (tức là chúng được nhúng vào dữ liệu, như đối với các mô hình mô phỏng dữ liệu kết hợp trong vật lý máy va chạm) .46

GEMM dự đoán chính xác hành vi tin cậy của bộ nhớ Chúng tôi đã quan sát thấy một sự trùng khớp nổi bật giữa các dự đoán GeMM và hành vi được quan sát. Bởi vì tất cả các giả định về độ tin cậy trong quyết định thống kê cũng áp dụng cho nhiệm vụ tin cậy trong trí nhớ của chúng ta, chúng ta có thể đánh giá định lượng mối quan hệ của các báo cáo về độ tin cậy hành vi và mức độ tin cậy do GeMM thu được bằng cách tập trung vào tập hợp các so sánh đã thiết lập để đánh giá độ tin cậy như một biến quyết định.16 Đầu tiên , một đường cong hiệu chuẩn đưa ra dự đoán trực quan rằng các thử nghiệm với thời gian đánh bạc dài hơn sẽ có độ chính xác lựa chọn cao hơn (Hình 6A, 6D, 6G và 6J). Phù hợp với dự đoán này, độ chính xác khi một hàm của thời gian đánh bạc tăng lên cho cả mô hình và dữ liệu. Thứ hai, đối với bất kỳ mức độ khó lựa chọn nào đã cho (khả năng phân biệt bộ nhớ), độ chính xác phải cao hơn trong các thử nghiệm với độ tin cậy cao hơn, trong đó thời gian được đánh bạc nhiều hơn. Chúng tôi đã kiểm tra dự đoán này bằng cách sử dụng một đường cong đo lường tâm lý có điều kiện chia dữ liệu thành thời gian dự đoán cao và thấp (GEMM) hoặc (dữ liệu) thực tế. Chúng tôi nhận thấy rằng thời gian đánh bạc dài hơn dự đoán độ chính xác của lựa chọn cao hơn trên một loạt các khả năng ghi nhớ cho cả dữ liệu và mô hình (Hình 6B, 6E, 6H và 6K). Thứ ba, đối với bất kỳ mức độ khó thử nghiệm nhất định nào, thời gian đánh bạc phải cao hơn để đúng so với thử nghiệm lỗi. Việc xây dựng đường cong '' đo trực thăng '' này cho thấy các gam màu cao hơn liên tục cho các thử nghiệm đúng hơn là sai trên một loạt các phân biệt bộ nhớ trong cả mô hình và dữ liệu (Hình 6C, 6F, 6I và 6L). Đối với cả ba chữ ký và cả bốn con chuột, phần lớn các điểm dữ liệu nằm trong hai độ lệch chuẩn của mô hình, cho thấy các dự đoán chính xác đáng ngạc nhiên với số lượng nhỏ các thông số mô hình và thực tế là mô hình chỉ phù hợp với hành vi lựa chọn, không lần đánh bạc. Phân tích này cũng tiết lộ bằng chứng về sự tin cậy trực quan phù hợp với mô hình tiêu chuẩn của độ tin cậy quyết định theo cảm tính: sự khác biệt về thời gian đánh bạc giữa các thử nghiệm đúng và sai là lớn hơn đối với các thử nghiệm đáng nhớ hơn.

THẢO LUẬN

Chúng tôi đã cùng nhau nghiên cứu sự lựa chọn dựa trên trí nhớ và sự tự tin, sử dụng một dạng báo cáo độ tin cậy mới, đó là đánh bạc thời gian, có sẵn trong mọi thử nghiệm. Đặc biệt, chúng tôi nhận thấy rằng các cược tạm thời dự đoán độ chính xác của lựa chọn theo cách phân loại. Nhiệm vụ cũng cho phép chúng tôi giải quyết thách thức lâu dài trong việc xác định MDV: chúng tôi đã đào tạo một DNN trên danh sách đầy đủ các tác vụ có thể quan sát để dự đoán độ chính xác của lựa chọn và giải thích thống kê phát hiện đầu ra của nó như xác định trục khó bộ nhớ tổng hợp hoặc biến quyết định, MDVDNN. Tiếp theo, chúng tôi đã phát triển một GeMM xác định tuổi của ký ức được biểu thị dưới dạng phân bố chuẩn mực phát triển theo kinh nghiệm. Chúng tôi đã tích hợp GeMM và MDVDNN trong một mô hình cuối cùng sử dụng MDVDNN để chỉ định độ khó cho mỗi thử nghiệm và nhận thấy rằng, trong một loạt các khó khăn, các dự đoán của GeMM đã tổng hợp các hành vi lựa chọn và sự tự tin. Những phát hiện này phù hợp với độ tin cậy của trí nhớ ở chuột và giới thiệu một mô hình tính toán cơ bản, đơn giản có thể giải thích được.

Các nghiên cứu về khả năng học tập và trí nhớ ở động vật thường tập trung vào các thước đo về độ chính xác của trí nhớ (ví dụ: thời gian bị đóng băng trong một bối cảnh có điều kiện). nội dung, lưu trữ, truy xuất và sử dụng những ký ức đó. Chuột đánh bạc nhiều thời gian hơn trong các phiên tòa khi họ đã đưa ra quyết định chính xác, mặc dù kết quả của phiên tòa không được tiết lộ cho đến khi thời gian đánh bạc kết thúc. Nghĩa là, khi những con chuột tự tin hơn vào một quyết định, chúng chờ đợi lâu hơn ở cảng, từ bỏ một phần thưởng nhỏ hơn, sớm hơn để chuyển sang phần thưởng lớn hơn, muộn hơn (các thử nghiệm đúng trung bình lâu hơn 1,5 giây so với thử nghiệm lỗi hoặc 0 .8 độ lệch chuẩn của phân phối thời gian đánh bạc). Hiếm khi chuột chọn các cổng chưa được kiểm tra, không bao giờ được thưởng (các lựa chọn không hợp lệ), và khi chúng làm như vậy, chúng đánh bạc thậm chí còn ít hơn lỗi đối với các cổng được kiểm tra, cũng phù hợp với biểu hiện nội bộ của độ tin cậy. Các lựa chọn không hợp lệ thường xảy ra nhất trong các lần thử nghiệm dễ dàng (độ tuổi mất tập trung=1) và về tổng thể, thời gian đánh bạc thấp nhất tương ứng với độ chính xác dưới cơ hội, do tỷ lệ thử nghiệm không hợp lệ cao. Điều này gợi ý về một chiến lược thăm dò trong đó câu trả lời thực sự được biết đến và việc '' ném '' một cuộc thử nghiệm do đó có thể chắc chắn rằng chiến lược tối ưu là không thay đổi. Kết hợp với nhau, những kết quả này cung cấp bằng chứng mạnh mẽ về khả năng tính toán và hành động dựa trên sự tự tin trong quyết định có sự hướng dẫn của trí nhớ ở một loài động vật không phải là linh trưởng. Nghiên cứu hiện tại mở rộng nghiên cứu trước đó báo cáo một dạng siêu nhận thức ở chuột, 36 với một báo cáo mới về độ tin cậy được phân loại; một bộ sưu tập hàng nghìn thử nghiệm trên chuột có hỗ trợ ghi âm thần kinh; và một mô hình định lượng về độ tin cậy của trí nhớ.

Bằng chứng cho sự tự tin về trí nhớ và siêu nhận thức ở chuột

Phát hiện của chúng tôi đặc biệt chỉ ra khả năng này đối với những ký ức liên quan đến vị trí của đối tượng trong ba lần thử nghiệm trước đó trở lên và ở thứ tự tương đối trong thời gian. Yêu cầu bộ nhớ này tương tự như yêu cầu của các tác vụ N-back, được sử dụng ở người để nghiên cứu bộ nhớ '' làm việc '', 48 thường được định nghĩa là bộ nhớ trên thang thời gian từ giây đến phút.49 Mặc dù nhiệm vụ của chúng tôi không phân biệt cơ chế quen thuộc tương đối với cơ chế hồi ức một, 50 phán đoán gần đây do chuột đưa ra không thể giải thích bằng cách chỉ đơn thuần truy cập vào việc một trải nghiệm cụ thể có phải mới lạ hay không. Do đó, yêu cầu bộ nhớ của nó khác với các nhiệm vụ bộ nhớ nhận dạng trực quan đã thiết lập sự tin cậy về trí nhớ ở loài người và động vật linh trưởng không phải con người, 25–28 yêu cầu phán đoán cũ hoặc mới nhưng không yêu cầu đối tượng nhớ vị trí hoặc cụ thể khi mục đã được nhìn thấy. Cuối cùng, động vật được yêu cầu nhớ lại một yếu tố của '' điều gì '' đã xảy ra và phân biệt liệu trước đó chúng đã nhìn thấy một dấu hiệu trực quan (ánh sáng cổng) hay đã đến thăm vị trí của nó. Các nhiệm vụ yêu cầu các yếu tố "cái gì, ở đâu và khi nào '' thường được gọi là nhiều tập hoặc giống như nhiều tập.51 Ở đây, chúng tôi tránh các thuật ngữ đó vì thiếu định nghĩa chính xác cho phép xác định liệu '' nhiều tập '' có phải là thích hợp cho bất kỳ nhiệm vụ không phải của con người.

Chúng tôi lưu ý rằng, nói chung, không rõ ràng cụ thể (các) cơ chế mà chuột sử dụng cho bối cảnh thời gian hoặc liệu chúng có đủ điều kiện là phân đoạn (khi nào) .52,53 Bất kể, GeMM hoạt động trên một biến quyết định bộ nhớ xác định ký ức cho các tập. về dòng thời gian và cách chúng phát triển theo thời gian và do đó có khả năng mô tả động lực học của trí nhớ ở người và động vật không phải là con người. Như trường hợp của tất cả các tác vụ, nhiều hệ thống bộ nhớ (thủ tục và ngữ nghĩa) cũng được yêu cầu. Nhiệm vụ của chúng tôi sử dụng báo cáo độ tin cậy được phân loại, trong đó trong các nghiên cứu trước đây về độ tin cậy của trí nhớ, ở khỉ 12 và chuột, 36 đã sử dụng các nhiệm vụ tùy chọn suy giảm. Loại nhiệm vụ này đưa ra các quyết định đối sánh mẫu bị trì hoãn giữa mục tiêu, người đánh lạc hướng và một tùy chọn bổ sung để từ chối quyết định và kiếm được phần thưởng thấp hơn. Tuyên bố rằng các nhiệm vụ này thăm dò độ tin cậy của trí nhớ dựa trên hai mẫu phản hồi: (1) tỷ lệ từ chối lựa chọn tăng lên theo độ khó và (2) độ chính xác của lựa chọn thấp hơn trong các thử nghiệm lựa chọn bắt buộc so với các thử nghiệm trí nhớ được lựa chọn tự do. Tuy nhiên, các mẫu lựa chọn này có thể được giải thích bằng nhiều quy trình cơ bản hơn là một phép tính tin cậy.

Tương tự, sự khác biệt về độ chính xác giữa lựa chọn bắt buộc và lựa chọn tự do có thể phát sinh khi động vật tiếp cận với động cơ hoặc mức độ tham gia của chúng, với động lực và mức độ tham gia cao, dự đoán sự suy giảm thấp hơn và độ chính xác cao hơn. , 57,58 nêu bật tầm quan trọng của việc chỉ định một mô hình tính toán rõ ràng, xác định xem liệu mô hình đó có thể mô tả chính xác dữ liệu hay không và kiểm tra các giải thích khả thi khác. Do đó, đóng góp quan trọng của nghiên cứu của chúng tôi là cung cấp một thiết kế nhiệm vụ hành vi mới và một mô hình xác định sự lựa chọn và sự tự tin của trí nhớ. Khuôn khổ tương tự cũng được áp dụng cho hành vi của con người và do đó có thể cho phép chúng ta đặt niềm tin vào trí nhớ trên cùng một phương diện giữa các loài.

Một mô hình về sự lựa chọn và sự tự tin có sự hướng dẫn của trí nhớ

Để xây dựng mô hình, trước tiên chúng tôi sử dụng dữ liệu hành vi để suy ra một biến quyết định và sau đó tạo ra một mô hình tổng quát, điều chỉnh các tham số của nó với hành vi lựa chọn và tạo ra các dự đoán về độ tin cậy để kiểm tra dựa trên dữ liệu. Để suy ra biến quyết định bộ nhớ, chúng tôi đã sử dụng phương pháp tiếp cận theo hướng dữ liệu theo mô hình bất khả tri dựa trên tất cả các biến có thể có sẵn cho chuột trong bộ nhớ. Điều quan trọng, trái ngược với các nhiệm vụ 59 theo cảm nhận hoặc dựa trên giá trị60 trong đó người thử nghiệm kiểm soát độ khó của mỗi thử nghiệm, ở đây, không biết các yếu tố khác nhau của mỗi thử nghiệm bộ nhớ sẽ tương tác như thế nào để xác định độ khó. DNN của chúng tôi đạt độ chính xác dự đoán cao (80%), vượt trội so với mạng chỉ dựa trên cổng thông tin. Cách tiếp cận như vậy có thể hữu ích một cách rộng rãi khi không thể thiết lập trước khó khăn thử nghiệm.

Bản chất của DNN ngăn cản sự hiểu biết ngay lập tức về cách tính độ tin cậy của bộ nhớ. Do đó, trong bước thứ hai, chúng tôi tập trung vào một tập hợp con các tham số, cụ thể là độ tuổi mục tiêu và người phân tâm, để thiết kế một mô hình dự đoán sự lựa chọn và độ tin cậy của trí nhớ. Theo GeMM, một số tham số chi phối sự phát triển của các phân phối chuẩn loga cơ bản dựa trên các tính năng đã biết của các quy trình bộ nhớ. Mỗi bộ nhớ được biểu diễn tại thời điểm mã hóa dưới dạng một hàm delta và do đó không bao gồm nhiễu tri giác. Tại các thời điểm sau đó, phương sai của nó đại diện cho nhiễu dễ nhớ từ các quá trình bao gồm cả mã hóa. Các tham số GEMM phù hợp với dữ liệu lựa chọn cho mỗi con chuột và được sử dụng để dự đoán độ tin cậy của bộ nhớ. Chúng xác định độ lệch chuẩn ngày càng tăng theo độ tuổi, phù hợp với sự hiểu biết rằng ký ức trở nên kém chính xác hơn theo thời gian và việc truy xuất bộ nhớ để củng cố hoặc sử dụng kết tủa sẽ không ổn định.61 Mặc dù GeMM mô tả động lực học của bộ nhớ chỉ là một hàm của độ tuổi, nhưng các tính năng MDVDNN khác là được tính bằng cách nhúng nó vào dữ liệu trong mô hình tổng thể đầy đủ. Một cách tiếp cận thay thế để tạo dự đoán độ tin cậy từ GeMM sẽ là sử dụng MDVDNN làm trục quyết định, giả sử rằng trong mỗi lần thử nghiệm, quyết định bộ nhớ và độ tin cậy bộ nhớ đều được xác định dựa trên một cấu hình nhiễu đơn giản (ví dụ: nhiễu Gauss với phương sai cố định) , 50,62 và từ đó dự đoán thời gian đánh bạc.18,22 Một mô hình như vậy sẽ dự đoán rằng độ tin cậy tăng lên đối với các thử nghiệm đúng và giảm đối với các thử nghiệm lỗi như một hàm phân biệt.16

Tuy nhiên, trong dữ liệu của chúng tôi, số lần đánh bạc không tăng lên cùng với sự dễ dàng của quyết định; mô hình của chúng tôi nắm bắt được đặc điểm đó với cấu hình nhiễu không đối xứng. GEMM được xây dựng dựa trên các mô hình trước đây liên quan đến phát hiện tín hiệu và bộ nhớ, 63–67 bao gồm lý thuyết cường độ63 và các mô hình dấu vết theo từng đợt.65 Nó định nghĩa độ tin cậy là sự khác biệt tuyệt đối giữa hai mẫu hoặc số dư bằng chứng, 68 một mô hình đã được áp dụng thành công niềm tin vào nhận thức14 và trí nhớ.25 Biến quyết định bộ nhớ này có thể được hiểu là độ mạnh của sự liên kết giữa các mục bộ nhớ trong một danh sách, một biến quan trọng trong mô hình bối cảnh thời gian có ảnh hưởng của bộ nhớ.66,67 Như trong các mô hình ra quyết định dựa trên khuếch tán đến rất nhiều, 40 GeMM có thể hỗ trợ lấy mẫu tuần tự từ các bản phân phối bộ nhớ khi nhiều sự kiện truy xuất nội bộ được sử dụng để ước tính tuổi bộ nhớ.

Thật vậy, người ta đã đề xuất rằng thời gian quyết định trong các quyết định dựa trên trí nhớ, cũng như trong phân biệt tri giác, cũng có thể là kết quả của việc lấy mẫu tuần tự, có khả năng ở dạng truy xuất nhiều bộ nhớ.69–71 Các mô hình học tăng cường (RL) gần đây kết hợp lấy mẫu từ bộ nhớ để giải thích sự lựa chọn, 72–74 bằng cách sử dụng hệ số trọng số lần truy cập gần đây để giảm trọng số trải nghiệm cũ hơn để phản ánh sự thay đổi môi trường có thể xảy ra. Kết quả của chúng tôi cho thấy rằng việc kết hợp một yếu tố phản ánh độ tin cậy được nhận thức của các ký ức được truy xuất (tức là độ tin cậy của bộ nhớ) vào các mô hình ra quyết định dựa trên giá trị có thể làm tăng độ chính xác của chúng.

Tầm quan trọng của việc hiểu được sự tự tin trong trí nhớ

Cuối cùng, chúng tôi nhấn mạnh rằng sự tự tin sai lệch trong nhận thức đã được đề xuất để giải thích cho một loạt các triệu chứng tâm thần. Mặc dù các nghiên cứu tâm lý cho thấy sự thiếu hụt niềm tin về trí nhớ khi thúc đẩy các hành vi kiểm tra trong rối loạn ám ảnh cưỡng chế và một yếu tố nguy cơ phát triển bệnh tâm thần phân liệt, 78 nghiên cứu về sự tự tin trong trí nhớ đã tụt hậu so với niềm tin về tri giác về các nhiệm vụ hành vi đối với động vật và các khuôn khổ lý thuyết để định lượng trí nhớ -báo cáo tự tin có hướng dẫn. Hiểu sâu hơn về sự tự tin trong trí nhớ có khả năng ứng dụng rộng rãi, từ việc đánh giá độ tin cậy của lời khai nhân chứng (ví dụ: trong các phiên điều trần Kavanaugh năm 2018) 24 đến việc định lượng niềm tin bị bóp méo về bệnh tâm thần.

Tài liệu tham khảo

1. Grimaldi, P., Lau, H., và Basso, MA (2015). Có những điều chúng ta biết rằng chúng ta biết, và có những điều chúng ta không biết chúng ta không biết: sự tự tin trong việc ra quyết định. Tế bào thần kinh. Biobehav. Khải huyền 55, 88–97.

2. Pouget, A., Drugowitsch, J., và Kepecs, A. (2016). Sự tự tin và chắc chắn: các đại lượng xác suất riêng biệt cho các mục tiêu khác nhau. Nat. Tế bào thần kinh. 19, 366–374.

3. Bach, DR, và Dolan, RJ (2012). Biết bao nhiêu bạn không biết: một tổ chức thần kinh của các ước tính không chắc chắn. Nat. Rev. Neurosci. 13, 572–586.

4. Meyniel, F., Sigman, M., và Mainen, ZF (2015). Sự tự tin như xác suất Bayes: từ nguồn gốc thần kinh đến hành vi. Nơron 88, 78–92.

5. Pouget, A., Beck, JM, Ma, WJ, và Latham, PE (2013). Bộ não xác suất: biết và chưa biết. Nat. Tế bào thần kinh. 16, 1170–1178.

6. Kepecs, A., và Mainen, ZF (2012). Một khung tính toán để nghiên cứu sự tự tin ở người và động vật. Philos. Dịch. R. Soc. Luân Đôn. B Biol. Khoa học. 367, 1322–1337.

7. Smith, JD, Schull, J., Strote, J., McGee, K., Egnor, R., và Erb, L. (1995). Phản ứng không chắc chắn ở cá heo mũi chai (Tursiops truncatus). J. Exp. Psychol. Sáng thế ký 124, 391–408.

8. Kiani, R., và Shadlen, MN (2009). Sự thể hiện của sự tự tin liên quan đến một quyết định của các tế bào thần kinh trong vỏ não thành. Khoa học 324, 759–764.

9. Middlebrooks, PG và Sommer, MA (2012). Tương quan thần kinh của siêu nhận thức trong vỏ não trước của linh trưởng. Nơron 75, 517–530.

10. Komura, Y., Nikkuni, A., Hirashima, N., Uetake, T., và Miyamoto, A. (2013). Các phản ứng của tế bào thần kinh xung phản ánh sự tự tin của đối tượng vào các phân loại thị giác. Nat. Tế bào thần kinh. 16, 749–755.

11. Vining, AQ, và Marsh, HL (2015). Tìm kiếm thông tin trong capuchins (Cebus apella): một dạng siêu nhận thức thô sơ? Hoạt hình. Cogn. 18, 667–681.

12. Hampton, RR (2001). Khỉ Rhesus biết khi nào chúng nhớ lại. Proc. Natl. Acad. Khoa học. Hoa Kỳ 98, 5359–5362.

13. Perry, CJ và Barron, AB (2013). Ong mật có chọn lọc tránh những lựa chọn khó khăn. Proc. Natl. Acad. Khoa học. Hoa Kỳ 110, 19155–19159.

14. Kepecs, A., Uchida, N., Zariwala, HA, và Mainen, ZF (2008). Tương quan thần kinh, tính toán và tác động hành vi của sự tự tin trong quyết định. Bản chất 455, 227–231.

15. Stolyarova, A., Rakhshan, M., Hart, EE, O'Dell, TJ, Peters, MAK, Lau, H., Soltani, A., và Izquierdo, A. (2019). Đóng góp của vỏ não trước và hạch hạnh nhân ba bên đối với sự tự tin khi quyết định và học tập trong điều kiện không chắc chắn. Nat. Commun. 10, 4704.

16. Hangya, B., Sanders, JI và Kepecs, A. (2016). Một khung toán học cho độ tin cậy của quyết định thống kê. Tính toán thần kinh. 28, 1840–1858.

17. Ott, T., Masset, P., và Kepecs, A. (2018). Sinh học thần kinh của sự tự tin: từ niềm tin đến tế bào thần kinh. Lạnh mùa xuân Harb. Symp. Số lượng. Biol. 83, 9–16.

18. Sanders, JI, Hangya, B., và Kepecs, A. (2016). Chữ ký của một tính toán thống kê trong cảm giác tự tin của con người. Nơron 90, 499–506.

19. Lak, A., Nomoto, K., Keramati, M., Sakagami, M., và Kepecs, A. (2017). Tế bào thần kinh dopamine giữa não báo hiệu niềm tin vào sự chính xác của sự lựa chọn trong một quyết định tri giác. Curr. Biol. 27, 821–832.

20. Goupil, L. và Kouider, S. (2016). Các chỉ số hành vi và thần kinh của độ nhạy siêu nhận thức ở trẻ sơ sinh biết nói. Curr. Biol. 26, 3038–3045.

21. Lak, A., Costa, GM, Romberg, E., Koulakov, AA, Mainen, ZF, và Kepecs, A. (2014). Vỏ não Orbitofrontal được yêu cầu để chờ đợi tối ưu dựa trên sự tự tin trong quyết định. Nơron 84, 190–201.

22. Masset, P., Ott, T., Lak, A., Hirokawa, J., và Kepecs, A. (2020). Hành vi và phương thức-đại diện chung của sự tự tin trong vỏ não mặt trước. Ô 182, 112–126.e18.

23. Roediger, HL, 3rd, và DeSoto, KA (2014). Sự tự tin và trí nhớ: đánh giá mối tương quan tích cực và tiêu cực. Bộ nhớ 22, 76–91.

24. Wixted, JT và Wells, GL (2017). Mối quan hệ giữa độ tin cậy của nhân chứng và độ chính xác của nhận dạng: một tổng hợp mới. Psychol. Khoa học. Lợi ích công cộng 18, 10–65.

25. Rutishauser, U., Ye, S., Koroma, M., Tudusciuc, O., Ross, IB, Chung, JM, và Mamelak, AN (2015). Biểu diễn độ tin cậy của khả năng truy xuất bởi các tế bào thần kinh đơn lẻ trong thùy thái dương trung gian của con người. Nat. Tế bào thần kinh. 18, 1041–1050.

26. Miyamoto, K., Osada, T., Setsuie, R., Takeda, M., Tamura, K., Adachi, Y., và Miyashita, Y. (2017). Mạng lưới thần kinh nhân quả của metamemory để hồi cứu ở động vật linh trưởng. Khoa học 355, 188–193.

27. Miyamoto, K., Setsuie, R., Osada, T., và Miyashita, Y. (2018). Sự im lặng có thể đảo ngược của vỏ não trước làm suy yếu một cách chọn lọc phán đoán siêu nhận thức về sự không có kinh nghiệm ở động vật linh trưởng. Neuron 97, 980–989.e6.

28. Kwok, SC, Cai, Y., và Buckley, MJ (2019). Khả năng nhìn nội tâm dễ nhớ ở khỉ phụ thuộc vào vỏ não trước trán ở mặt lưng cao hơn nhưng không phụ thuộc vào vỏ não trước. J. Tế bào thần kinh. 39, 5922–5934.

29. Kornell, N., Son, LK, and Terrace, HS (2007). Chuyển giao các kỹ năng siêu nhận thức và tìm kiếm gợi ý ở khỉ. Psychol. Khoa học. 18, 64–71.

30. Rutishauser, U., Aflflalo, T., Rosario, ER, Pouratian, N. và Andersen, RA (2018). Một nơ-ron đơn thể hiện sức mạnh trí nhớ và sự tự tin nhận biết trong vỏ não sau bên trái của con người. Nơron 97, 209–220.e3.

31. Eichenbaum, H., và Cohen, NJ (2001). Từ điều kiện đến hồi ức có ý thức (Đại học Oxford).

32. Babb, SJ, và Crystal, JD (2006). Ký ức giống như sử thi ở chuột. Curr. Biol. 16, 1317–1321.

33. Smith, JD, Couchman, JJ và Beran, MJ (2014). Siêu nhận thức động vật: một câu chuyện về hai tâm lý học so sánh. J. Comp. Psychol. 128, 115–131.

34. Kirk, CR, McMillan, N., và Roberts, WA (2014). Chuột trả lời thông tin: Siêu nhận thức ở loài gặm nhấm? J. Exp. Psychol. Hoạt hình. Học. Cogn. 40, 249–259.

35. Yuki, S., và Okanoya, K. (2017). Chuột thể hiện sự lựa chọn thích ứng trong một nhiệm vụ siêu nhận thức có độ không chắc chắn cao. J. Exp. Psychol. Hoạt hình. Học. Cogn. 43, 109–118.

36. Templer, VL, Lee, KA, và Preston, AJ (2017). Chuột biết khi nào chúng nhớ: chuyển phản ứng siêu nhận thức thông qua các bài kiểm tra đối sánh với mẫu chậm dựa trên mùi. Hoạt hình. Cogn. 20, 891–906.

37. Richards, JB, Mitchell, SH, de Wit, H., và Seiden, LS (1997). Xác định hàm chiết khấu ở chuột với quy trình điều chỉnh số lượng. J. Exp. Hậu môn. Behav. 67, 353–366.

38. Mazur, JE (1987). Một quy trình điều chỉnh để nghiên cứu tăng cường bị trì hoãn. Ảnh hưởng của việc trì hoãn và các sự kiện can thiệp lên giá trị gia cố, ML Commons, JE Mazur, JA Nevin và H. Rachlin, eds. (Lawrence Erlbaum Associates), trang 55–73.

39. Yeung, N., và Summerfifield, C. (2012). Siêu nhận thức trong việc ra quyết định của con người: sự tự tin và giám sát lỗi. Philos. Dịch. R. Soc. Luân Đôn. B Biol. Khoa học. 367, 1310–1321.

40. Fetsch, CR, Kiani, R., và Shadlen, MN (2014). Dự đoán độ chính xác của một quyết định: một cơ chế tự tin thần kinh. Lạnh mùa xuân Harb. Symp. Số lượng. Biol. 79, 185–197.

41. Sauerland, M., Sagana, A., Sporer, SL, và Wixted, JT (2018). Thời gian quyết định và sự tự tin dự đoán hiệu suất nhận dạng của người chọn trong các buổi trình diễn chụp ảnh. PLoS ONE 13, e0190416.

42. Hampton, RR (2009). Nhiều minh chứng về siêu nhận thức trong nonhumans: hội tụ bằng chứng hay nhiều cơ chế? Comp. Cogn. Behav. Khải huyền 4, 17–28.

43. Kesner, RP và Novak, JM (1982). Đường cong vị trí nối tiếp ở chuột: vai trò của hồi hải mã ở lưng. Khoa học 218, 173–175.

44. Chiba, AA, Kesner, RP và Gibson, CJ (1997). Trí nhớ về trật tự thời gian của các trình tự vị trí không gian mới và quen thuộc: vai trò của vỏ não trung gian trước trán. Học. Mem. 4, 311–317.

45. Corrado, GS, Sugrue, LP, Brown, JR, và Newsome, WT (2009). Rắc rối với một sự lựa chọn: nghiên cứu các biến quyết định trong não. Trong Kinh tế thần kinh: Ra quyết định và bộ não, PW Glimcher, CF Camerer, E. Fehr và RA Poldrack, eds. (Học thuật), trang 463–480.

46. Sirunyan, AM, Tumasyan, A., Adam, W., Ambrogi, F., Asilar, E., Bergauer, T., Brandstetter, J., Dragicevic, M., Ero¨, J., Valle, AED , et al. (2019). Một kỹ thuật nhúng để xác định nền tt trong dữ liệu va chạm proton-proton. J. Hướng dẫn. 14, P06032.

47. Shettleworth, SJ (2010). Nhận thức, Tiến hóa và Hành vi (Đại học Oxford).

48. Kirchner, WK (1958). Sự khác biệt về tuổi tác trong việc lưu giữ thông tin thay đổi nhanh chóng trong thời gian ngắn. J. Exp. Psychol. 55, 352–358.

49. Chaudhuri, R. và Fiete, I. (2016). Các nguyên tắc tính toán của bộ nhớ. Nat. Tế bào thần kinh. 19, 394–403.

50. Yonelinas, AP, Aly, M., Wang, WC, và Koen, JD (2010). Hồi ức và quen thuộc: kiểm tra các giả định gây tranh cãi và hướng đi mới. Hippocampus 20, 1178–1194.

51. Clayton, NS, Bussey, TJ và Dickinson, A. (2003). Động vật có thể nhớ lại quá khứ và lập kế hoạch cho tương lai không? Nat. Rev. Neurosci. 4, 685–691.

52. Roberts, WA, Feeney, MC, Macpherson, K., Petter, M., McMillan, N., và Musolino, E. (2008). Bộ nhớ giống như giai đoạn ở chuột: nó được dựa trên thời gian hoặc bao lâu trước đây? Khoa học 320, 113–115.

53. Zhou, W., và Crystal, JD (2009). Bằng chứng cho việc ghi nhớ thời điểm các sự kiện xảy ra trong mô hình động vật gặm nhấm về trí nhớ theo từng giai đoạn. Proc. Natl. Acad. Khoa học. Hoa Kỳ 106, 9525–9529.

54. Jozefowiez, J., Staddon, JER, và Cerutti, DT (2009). Siêu nhận thức ở động vật: làm sao chúng ta biết rằng chúng biết? Comp. Cogn. Behav. Khải huyền 4, 29–39.

55. Le Pelley, ME (2012). Khỉ siêu nhận thức hay động vật liên kết? Học tập củng cố đơn giản giải thích sự không chắc chắn ở động vật không phải con người. J. Exp. Psychol. Học. Mem. Cogn. 38, 686–708.

56. Sanders, J. (2014). Khung tính toán để hiểu sự tự tin trong quyết định (Phòng thí nghiệm Cold Spring Harbor), Ph.D. luận văn.

57. Foote, AL và Crystal, JD (2007). Siêu nhận thức ở chuột. Curr. Biol. 17, 551–555. 58. Foote, AL và Crystal, JD (2012). '' Chơi lại '': một phương pháp mới để thử nghiệm siêu nhận thức ở động vật. Hoạt hình. Cogn. 15, 187–199.

59. Fetsch, CR, Kiani, R., Newsome, WT, và Shadlen, MN (2014). Ảnh hưởng của kích thích vi thể vỏ não đối với sự tự tin trong một quyết định tri giác. Nơron 83, 797–804.

60. Sugrue, LP, Corrado, GS và Newsome, WT (2004). Hành vi phù hợp và sự đại diện của giá trị trong vỏ não thành. Khoa học 304, 1782–1787.

61. Dudai, Y., Karni, A., và Born, J. (2015). Sự củng cố và biến đổi của trí nhớ. Nơron 88, 20–32.

62. Wixted, JT và Mickes, L. (2010). Một mô hình quá trình kép liên tục của các phán đoán ghi nhớ / biết. Psychol. Khải huyền 117, 1025–1054.

63. Kahana, MJ (2012). Cơ sở Trí nhớ Con người (Đại học Oxford).

64. Raaijmakers, JGW và Shiffrin, RM (1980). SAM: một lý thuyết về tìm kiếm xác suất của bộ nhớ liên kết. Trong Tâm lý học và Động lực, GH Bower, ed. (Học thuật), trang 207–262.

65. Raaijmakers, JG và Shiffrin, RM (1992). Mô hình để thu hồi và công nhận. Annu. Linh mục Psychol. 43, 205–234.

66. Howard, MW và Kahana, MJ (2002). Một đại diện phân tán của bối cảnh thời gian. J. Toán học. Psychol. 46, 269–299.

67. Howard, MW, Fotedar, MS, Datey, AV và Hasselmo, ME (2005). Mô hình bối cảnh thời gian trong điều hướng không gian và học quan hệ: hướng tới giải thích chung về chức năng thùy thái dương trung gian trên các lĩnh vực. Psychol. Khải huyền 112, 75–116.

68. Vickers, D. (1979). 6 - Sự tin cậy. Trong Quy trình Quyết định trong Nhận thức Trực quan, D. Vickers, ed. (Học thuật), trang 171–200.

69. Shadlen, MN và Shohamy, D. (2016). Ra quyết định và lấy mẫu tuần tự từ bộ nhớ. Nơron 90, 927–939.

70. Bakkour, A., Palombo, DJ, Zylberberg, A., Kang, YH, Reid, A., Verfaellie, M., Shadlen, MN và Shohamy, D. (2019). Hồi hải mã hỗ trợ cân nhắc trong các quyết định dựa trên giá trị. eLife 8, e46080.

71. Joo, HR và Frank, LM (2018). Các gợn sóng sắc nét ở hồi hải mã trong việc truy xuất bộ nhớ để sử dụng và củng cố ngay lập tức. Nat. Rev. Neurosci. 19, 744–757.

72. Gershman, SJ và Daw, ND (2017). Học tập củng cố và trí nhớ theo từng giai đoạn ở người và động vật: một khuôn khổ tích hợp. Annu. Linh mục Psychol. 68, 101–128.

73. Bornstein, AM, Khaw, MW, Shohamy, D., và Daw, ND (2017). Nhắc nhở về những lựa chọn trong quá khứ, quyết định thiên vị về phần thưởng ở con người. Nat. Commun. 8, 15958.

74. Bornstein, AM và Norman, KA (2017). Bối cảnh theo từng tập được khôi phục hướng dẫn các quyết định dựa trên lấy mẫu để nhận phần thưởng. Nat. Tế bào thần kinh. 20, 997– 1003.

75. Rouault, M., Seow, T., Gillan, CM và Fleming, SM (2018). Các kích thước triệu chứng tâm thần có liên quan đến sự thay đổi có thể phân ly được trong siêu nhận thức nhưng không liên quan đến việc thực hiện nhiệm vụ. Biol. Tâm thần học 84, 443–451.

76. Sterzer, P., Adams, RA, Fletcher, P., Frith, C., Lawrie, SM, Muckli, L., Petrovic, P., Uhlhaas, P., Voss, M. và Corlett, PR ( 2018). Tài khoản mã hóa dự đoán của chứng rối loạn tâm thần. Biol. Tâm thần học 84, 634–643.

77. Kepecs, A., và Mensh, BD (2015). Kiểm soát cảm xúc: tính toán cơ bản phân bổ nguồn lực của cơ thể, cảm xúc và sự tự tin. Đối thoại Clin. Tế bào thần kinh. 17, 391–401.

78. Hoven, M., Lebreton, M., Engelmann, JB, Denys, D., Luigjes, J., và van Holst, RJ (2019). Sự bất thường của sự tự tin trong tâm thần học: một cái nhìn tổng quan và những viễn cảnh trong tương lai. Bản dịch. Tâm thần học 9, 268.

Phần 2: Ảnh hưởng của căng thẳng đến trí nhớ của nhân chứng: Khảo sát của các chuyên gia về trí nhớ và cư dân

Phần 1: Mã hóa và truy xuất bộ nhớ bối cảnh Động lực học tạm thời được điều chỉnh bởi sự chú ý trong suốt tuổi thọ trưởng thành

Chuột sử dụng sự tự tin của bộ nhớ để hướng dẫn các quyết định

GIỚI THIỆU