Khớp nối dao động chậm của trục chính tương quan với hiệu suất bộ nhớ và những thay đổi về kết nối trong mạng vùng đồi thị sau khi ngủ
Aug 24, 2023
trừu tượng
Sau khi trải nghiệm được mã hóa, việc kích hoạt lại sau mã hóa trong khi ngủ đã được đề xuất để điều hòa việc củng cố trí nhớ dài hạn. Khớp nối dao động chậm của trục chính trong khi ngủ NREM là một cơ chế ứng cử viên mà qua đó cuộc đối thoại ở vỏ não vùng đồi thị có thể củng cố một bộ nhớ mới được hình thành. Ở đây, chúng tôi đã nghiên cứu vai trò của khớp nối dao động chậm và trục chính nhanh và chậm trong việc củng cố bộ nhớ không gian ở con người với nhiệm vụ mê cung nước ảo liên quan đến các chiến lược học tập phân bổ và lấy bản chất làm trung tâm. Hơn nữa, chúng tôi đã phân tích cách kết nối chức năng ở trạng thái nghỉ phát triển trong quá trình học tập, hợp nhất và truy xuất nhiệm vụ này bằng cách sử dụng phương pháp tiếp cận dựa trên dữ liệu. Kết quả của chúng tôi cho thấy những thay đổi về kết nối liên quan đến nhiệm vụ trong mạng điều khiển điều hành, mạng chế độ mặc định và mạng hồi hải mã ở phần còn lại sau nhiệm vụ. Mạng hồi hải mã có thể được chia thành hai mạng con trong đó chỉ có một mạng hiển thị sự điều chế bằng giấc ngủ. Khả năng kết nối chức năng giảm trong mạng con này có liên quan đến công suất ghép dao động chậm trục chính cao hơn, điều này cũng liên quan đến hiệu suất bộ nhớ tốt hơn trong thử nghiệm. Nhìn chung, nghiên cứu này góp phần mang lại sự hiểu biết toàn diện hơn về mạng lưới trạng thái nghỉ chức năng và các cơ chế trong khi ngủ liên quan đến việc củng cố trí nhớ không gian.
Trải nghiệm Cistanche-Cải thiện trí nhớ
TỪ KHÓA
củng cố bộ nhớ, mạng trạng thái nghỉ, ngủ, dao động chậm, trục chính
1|GIỚI THIỆU
Lý thuyết củng cố hệ thống là một trong những khuôn khổ được nghiên cứu rộng rãi nhất về sự hình thành trí nhớ dài hạn. Lý thuyết này cho rằng các bản khắc không ổn định trong não, được mã hóa trong quá trình học tập, được củng cố thông qua việc kích hoạt lại nhiều lần. Theo thời gian, quá trình này có thể dẫn đến sự biểu diễn lâu dài ổn định hơn—dấu vết bộ nhớ hợp nhất (Squire và cộng sự, 2015). Việc kích hoạt lại engram được cho là xảy ra chủ yếu trong khi ngủ nhưng cũng có thể được nhìn thấy khi nghỉ ngơi yên tĩnh. Một cơ chế quan trọng tiềm năng làm nền tảng cho việc hợp nhất các hệ thống cấu thành sự phối hợp phân cấp của ba loại sự kiện trong giấc ngủ chuyển động mắt không nhanh (NREM): (1) dao động chậm vỏ não biên độ cao, (2) trục quay được điều khiển bởi đồi thị và (3) gợn sóng sắc nét vùng đồi thị. Sự phối hợp của các dao động này được thúc đẩy bởi sự tăng giảm của các dao động chậm ở vỏ não trước trán (Helfrich và cộng sự, 2019) được cho là thiết lập các khoảng thời gian lý tưởng để truyền thông tin vùng đồi thị đến vỏ não (Sirota và cộng sự, 2003) và não. -Hợp nhất khớp thần kinh trên toàn bộ quá trình hợp nhất các hệ thống cơ bản (Genzel, 2020; Genzel, Kroes, và cộng sự, 2014; Navarro-Lobato & Genzel, 2020). Ở người, hai loại trục xoay đã được xác định một cách nhất quán: trục quay chậm (~9–12,5 Hz) và trục xoay nhanh (~12,5–16 Hz), tương ứng nổi bật nhất ở vùng trán và vùng trung tâm (Adamczyk et al. , 2015; Anderer và cộng sự, 2001). Cả hai loại trục chính đều được ghép nối để tạo dao động chậm. Trong khi các trục quay nhanh thường nằm trong trạng thái tăng dễ bị kích thích của dao động chậm, thì các trục xoay chậm thường xảy ra trong giai đoạn chuyển tiếp sang trạng thái giảm ức chế của dao động chậm (Molle và cộng sự, 2011). Các trục quay nhanh được coi là yếu tố hỗ trợ truyền thông tin giữa vùng hải mã và vỏ não mới vì chúng trùng với các gợn sóng sắc nét ở vùng đồi thị (Staresina và cộng sự, 2015). Các trục xoay chậm, hầu hết xuất hiện trước các gợn sóng, có thể liên quan đến liên kết chéo vỏ não của thông tin được truyền và sự điều chế mạch điện trước trán để tạo thành biểu diễn bộ nhớ vỏ não mới (Molle và cộng sự, 2011). Tuy nhiên, chỉ trong các nghiên cứu trên người mới có sự phân chia nhất quán giữa trục xoay chậm và trục quay nhanh. Vì việc phân chia này hiếm khi được thực hiện trong nghiên cứu trên động vật nên thiếu bằng chứng cụ thể về chức năng khác nhau của từng loại trục xoay. Ảnh hưởng của hai loại trục xoay này lên hành vi thậm chí còn ít thuyết phục hơn. Các phát hiện EEG gần đây đã chỉ ra rằng số lượng lớn hơn và tính nhất quán cao hơn trong việc ghép các trục xoay nhanh và dao động chậm có liên quan đến việc tăng hiệu suất bộ nhớ khai báo (Hahn và cộng sự, 2020; Muehlroth và cộng sự, 2019; Niknazar và cộng sự, 2015) . Thí nghiệm củng cố sự phối hợp giữa các gợn sóng sắc nét vùng đồi thị, dao động chậm và trục não trước ở loài gặm nhấm—có khả năng tương tự như trục não chậm ở con người—cũng giúp tăng hiệu suất bộ nhớ (Maigret và cộng sự, 2016). Ngược lại, những phát hiện sơ bộ về khớp nối dao động chậm trục xoay chậm ở người cho thấy hiệu suất bộ nhớ khai báo giảm khi khớp nối dao động chậm trục chính chậm tăng lên hoặc không có tác dụng gì cả (Barakat và cộng sự, 2011; Muehlroth và cộng sự, 2019). Vì vậy, điều quan trọng là phải giải quyết mối liên quan về hành vi của cả hai loại trục chính trong việc củng cố bộ nhớ. Do tầm quan trọng của giấc ngủ và vùng hải mã trong việc củng cố ngoại tuyến, người ta đưa ra giả thuyết rằng giấc ngủ đóng một vai trò khác biệt trong việc củng cố những ký ức phụ thuộc vào vùng hải mã trái ngược với những ký ức "không phụ thuộc vào vùng đồi thị". Hai loại ký ức này có thể được nghiên cứu bằng cách sử dụng mô hình điều hướng không gian. Điều hướng trong một môi trường liên quan đến việc sử dụng các chiến lược điều hướng khác nhau, cụ thể là chiến lược phân bổ và lấy cái tôi làm trung tâm (để đánh giá Ekstrom et al., 2017). Trong hệ quy chiếu phân bổ, người điều hướng có thể suy ra vị trí của chúng dựa trên vị trí tương đối của các điểm mốc ổn định. Học tập không gian phân bổ được đề xuất dựa nhiều vào vùng hải mã vì nó đòi hỏi một bản đồ nhận thức không gian về các vị trí mốc (O'Keefe & Nadel, 1978). Ngược lại, hệ quy chiếu ích kỷ liên tục thay đổi theo chuyển động của người điều hướng. Trong quá trình học tập không gian lấy bản chất làm trung tâm, người điều hướng cần theo dõi khoảng cách di chuyển và hướng mà vân lưng đã được xác định là một cấu trúc quan trọng (McDonald & White, 1994). Do đó, có thể đề xuất rằng, trong bối cảnh không gian, các cơ chế hợp nhất khác nhau giữa các điều kiện đào tạo phân bổ và tập trung và ảnh hưởng đến hiệu suất bộ nhớ tương ứng. Tuy nhiên, bằng chứng gần đây chỉ ra sự liên quan của vùng hải mã trong quá trình củng cố trong khi ngủ, ngay cả đối với những ký ức được coi là không phụ thuộc vào vùng hải mã trước đây (Sawangjit và cộng sự, 2018; Schapiro và cộng sự, 2019), và những thay đổi mạng lưới chức năng tương tự sau khi ngủ qua phân bổ và cái tôi huấn luyện lừa (Samanta và cộng sự, 2021). Do đó, vẫn còn một câu hỏi mở về cách hợp nhất thông tin không gian của hai khung tham chiếu trong khi ngủ và các cơ chế này ảnh hưởng đến hiệu suất bộ nhớ như thế nào. Mặc dù nhiều nghiên cứu tập trung vào vai trò của giấc ngủ trong việc củng cố trí nhớ của hệ thống, các nghiên cứu ở cả loài gặm nhấm (Davidson và cộng sự, 2009; Diba & Buzsáki, 2007) và con người (Schuck & Niv, 2019; Tambini & Davachi, 2013) đã chứng minh quá trình củng cố toàn hệ thống trong thời gian nghỉ ngơi tỉnh táo ngay sau khi học. Tương tự như sự hợp nhất phụ thuộc vào giấc ngủ, các biểu diễn sự kiện được kích hoạt lại một cách tự nhiên trong mạng lưới vùng đồi thị-vỏ não trong thời gian nghỉ ngơi sau mã hóa (để xem đánh giá chi tiết, hãy xem Tambini & Davachi, 2019). Các nút quan trọng của những hoạt động tái kích hoạt này được cho là kết hợp mạng lưới hồi hải mã tập trung vào vỏ não thái dương trong và vỏ não sau lách (van Buuren và cộng sự, 2019), cũng như tương tác giữa các trung tâm của mạng chế độ mặc định (Lin và cộng sự, 2017) và các mạng liên quan đến nhiệm vụ (ví dụ: mạng điều khiển điều hành; Sneve và cộng sự, 2017). Mức độ kết nối chức năng ở trạng thái nghỉ cao hơn giữa các khu vực cụ thể với kích thích và vùng hải mã đã được chứng minh là có thể dự đoán khả năng lấy lại ký ức trong tương lai (Tambini và cộng sự, 2010). Ngoài ra, khả năng kết nối chức năng ngay sau khi học cũng như lượng tái kích hoạt vùng đồi thị dự đoán khả năng duy trì trí nhớ qua đêm tiếp theo, cho thấy mối quan hệ bổ sung giữa việc tái kích hoạt khi thức khi nghỉ ngơi và sự củng cố sau đó trong khi ngủ (Schapiro và cộng sự, 2018). Trong khi hầu hết các nghiên cứu trước đây kiểm tra riêng biệt một loại giai đoạn sau mã hóa (tức là nghỉ ngơi hoặc ngủ), các nghiên cứu điều tra các quá trình hợp nhất trong cả hai giai đoạn là cần thiết để có được sự hiểu biết toàn diện về sự tương đồng giữa các cơ chế hợp nhất trong các trạng thái não khác biệt này. Do đó, nghiên cứu hiện tại nhằm mục đích cung cấp các biện pháp trong nghiên cứu ở các trạng thái não sau mã hóa khác nhau và thể hiện mối quan hệ của chúng với hiệu suất bộ nhớ trong nhiệm vụ điều hướng không gian. Nghiên cứu của chúng tôi tiếp nối các nghiên cứu của chúng tôi về tác động của giấc ngủ đối với sự biểu hiện trí nhớ tập trung và tập trung ở người và chuột (Samanta và cộng sự, 2021). Những người tham gia đã thực hiện mô phỏng mê cung nước tương tự con người (Morris, 1981), một mô hình đã được xác thực để nghiên cứu các khía cạnh khác nhau của điều hướng không gian (Müller và cộng sự, 2018; Schoenfeld và cộng sự, 2017). Trong khi Samanta et al. (2021) tập trung vào dữ liệu fMRI nhiệm vụ trong quá trình học và truy xuất, ở đây chúng tôi tập trung vào dữ liệu fMRI trạng thái nghỉ và dữ liệu EEG khi ngủ. Do đó, khả năng kết nối chức năng ở trạng thái nghỉ trong các mạng liên quan đã được đánh giá trước và sau khi học và truy xuất nhiệm vụ bộ nhớ trong đó những người tham gia tham gia điều hướng không gian phân bổ hoặc tự nhiên. Điện não đồ được sử dụng giữa hai phiên nhiệm vụ để đo các quá trình hợp nhất liên quan đến giấc ngủ NREM (tức là các đặc tính trục chính và dao động chậm cũng như sự khớp nối của chúng). Chúng tôi đã áp dụng cách tiếp cận dựa trên dữ liệu (Ribeiro de Paula và cộng sự, 2017) để nghiên cứu sự phát triển của kết nối chức năng ở trạng thái nghỉ trong quá trình học tập, củng cố và truy xuất bộ nhớ trong không gian. Mạng trạng thái nghỉ được chọn dựa trên kết quả thu được của Samanta et al. (2021), bao gồm mạng chế độ mặc định, mạng hồi hải mã và mạng điều khiển điều hành phù hợp. Để thiết lập mối quan hệ bộ ba giữa giấc ngủ, trạng thái nghỉ và hành vi, chúng tôi đã liên hệ các tham số dao động chậm và trục chính, những thay đổi trong kết nối chức năng ở trạng thái nghỉ và các thước đo hiệu suất của tác vụ bộ nhớ không gian. Samanta và cộng sự. (2021) đã tìm thấy những thay đổi tương tự trên toàn bộ não liên quan đến giấc ngủ trong việc phục hồi trí nhớ, đối với việc đào tạo tập trung và tập trung vào bản thân. Cụ thể, số lần kích hoạt tăng lên trong mạng điều khiển điều hành và giảm trong mạng chế độ mặc định từ lúc học đến khi truy xuất, nếu đối tượng ngủ sau khi học. Do đó, chúng tôi mong đợi sẽ quan sát thấy những thay đổi tương tự ở hai mạng này khi ở trạng thái nghỉ. Các quá trình củng cố toàn bộ não cũng có thể được quan sát thấy đối với mạng lưới hồi hải mã điều phối quá trình củng cố trong khi ngủ và khi nghỉ ngơi. Chúng tôi đã đưa ra giả thuyết rằng khớp nối dao động chậm của trục chính có liên quan tích cực đến những thay đổi trong mạng hồi hải mã và hiệu suất bộ nhớ. Những phát hiện này không khác nhau giữa các tình trạng trí nhớ vì Samanta et al. (2021) không quan sát thấy sự khác biệt giữa đào tạo tập trung và tập trung. Thật vậy, kết quả của chúng tôi chứng minh rằng mạng điều khiển điều hành và mạng chế độ mặc định thay đổi theo các hướng ngược lại được giả định trước khi thực hiện nhiệm vụ. Ngoài ra, chúng tôi đã xác định được hai mạng con trong mạng hồi hải mã. Mạng con chính không phụ thuộc vào điều kiện ngủ và tăng cường khả năng kết nối chức năng trước hiệu suất sau tác vụ và sau giờ nghỉ. Khả năng kết nối trong mạng con thứ hai giảm trong thời gian nghỉ chỉ đối với những người tham gia ngủ trưa. Cuối cùng, công suất ghép dao động chậm của trục chính có liên quan tích cực đến hiệu suất bộ nhớ và giảm khả năng kết nối trong mạng con hồi hải mã phụ thuộc vào giấc ngủ thứ hai. Tất cả các tác động đều giống nhau đối với việc đào tạo tập trung và tập trung. Phát hiện của chúng tôi cho thấy rằng việc kích hoạt trạng thái nghỉ có thể được chia thành các thay đổi liên quan đến nhiệm vụ và liên quan đến hợp nhất, phụ thuộc vào giấc ngủ hoặc phụ thuộc vào giấc ngủ. Chỉ những thay đổi phụ thuộc vào giấc ngủ mới liên quan đến khớp nối dao động chậm trục chính góp phần như nhau vào hiệu suất bộ nhớ đối với việc học tập phân bổ và tập trung.
lợi ích cistanche cho nam giới-Chống bệnh Alzheimer
Nhấp vào đây để xem các sản phẩm Cải thiện trí nhớ và ngăn ngừa bệnh Alzheimer của Cistanche
【Hỏi thêm] Email:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692
2|PHƯƠNG PHÁP VÀ VẬT LIỆU
2.1|Những người tham gia
Bảy mươi bảy người tham gia nam thuận tay phải, khỏe mạnh về thần kinh (độ tuổi: 18–30, trung bình là=24) đã được tuyển dụng cho nghiên cứu. Chỉ những người tham gia là nam giới được chọn vì mẫu bao gồm một nhóm nhỏ của một nhóm nghiên cứu tịnh tiến lớn hơn chỉ sử dụng loài gặm nhấm đực (Samanta và cộng sự, 2021). Nghiên cứu đã được phê duyệt bởi ủy ban đạo đức địa phương (CMO Arnhem-Nijmegen, Trung tâm Y tế Đại học Radboud) theo phê duyệt đạo đức chung ("Nhận thức về Hình ảnh Con người", CMO 2014/288) và thử nghiệm được tiến hành tuân thủ các nguyên tắc này. Việc tuyển dụng diễn ra thông qua Hệ thống tham gia nghiên cứu Radboud. Những người tham gia được sàng lọc và loại trừ dựa trên (1) dùng thuốc ngủ, (2) ngủ trưa thường xuyên và (3) tham gia vào các hoạt động chơi game chuyên nghiệp. Trước khi bắt đầu thử nghiệm, tất cả những người tham gia đều cung cấp sự đồng ý bằng văn bản và nhận được khoản bồi thường tài chính cho sự tham gia của họ. Tổng cộng có 14 người tham gia đã bị loại khỏi phân tích sau khi thu thập dữ liệu. Tám đối tượng đã bị loại khỏi thử nghiệm do các vấn đề kỹ thuật trong quá trình học hoặc truy xuất: Đối với năm người tham gia, cần điều khiển đã được hiệu chỉnh không chính xác và đối với ba đối tượng còn lại, có các vấn đề kỹ thuật bao gồm cả việc chương trình môi trường tác vụ bị treo đột ngột trong quá trình quét. Ba đối tượng ngủ ít hơn 30 phút trong bài kiểm tra giấc ngủ hoặc phiên kiểm soát. Điểm z của họ cách xa hơn 2,5*σ so với giá trị trung bình mẫu về thời gian ngủ thực tế. Thời gian ngủ thực tế được tính cho từng đối tượng dưới dạng tổng thời gian ngủ (TST) không bao gồm thời gian thức giấc sau khi bắt đầu ngủ (WASO). Đối với ba đối tượng khác, sự dịch chuyển hình ảnh lớn được xác định do chuyển động của đầu trong quá trình quét fMRI. Mức độ dịch chuyển trong chuỗi hình ảnh được đánh giá bằng chỉ số chất lượng (QI) bằng Công thức (1):
where max. abs. is the maximum absolute displacement of a given volume with respect to a reference time point (i.e. middle volume in the time series) and max. rel. represents the maximum relative displacement at a given volume with respect to the subsequent time point. The two measures account for gradual as well as abrupt changes in head position. The cut-off for the exclusion of participants was set to a QI >16.4 (Ribeiro de Paula và cộng sự, 2017). Tóm lại, 63 đối tượng được coi là mẫu cuối cùng (độ tuổi: 18–30 tuổi, trung bình là=23.3).
2.2|quy trình thí nghiệm
Với thiết kế hỗn hợp đầy đủ yếu tố 2 2, chúng tôi đã thử nghiệm các quy trình hợp nhất trên toàn hệ thống của mô hình bộ nhớ không gian. Trong quá trình quét fMRI, những người tham gia tham gia vào quá trình học tập không gian đồng tâm hoặc lấy lại trí nhớ trong một mê cung nước tương tự con người đã được xác nhận trước đó (Müller và cộng sự, 2018; Schoenfeld và cộng sự, 2017). Ngay trước và sau các buổi học và hồi tưởng, khả năng kết nối chức năng đã được đánh giá bằng fMRI ở trạng thái nghỉ. Con số này lên tới tổng cộng bốn phiên fMRI ở trạng thái nghỉ, mỗi phiên 9 phút. Giữa việc học tập không gian và phục hồi trí nhớ, EEG khi ngủ được sử dụng để đo giấc ngủ. Trong điều kiện thử nghiệm, những người tham gia được hướng dẫn ngủ trong 90 phút, trong khi nhóm đối chứng xem phim trong cùng khoảng thời gian. Khoảng 2 tuần sau thí nghiệm, những người tham gia trong tình trạng ngủ đã hoàn thành một phiên kiểm soát giấc ngủ trong 90 phút, không tuân theo trải nghiệm học tập.
Thực phẩm bổ sung Cistanche gần tôi-Cải thiện trí nhớ
2.3|Nhiệm vụ mê cung nước ảo
Nhiệm vụ mê cung nước ảo là một sự chuyển thể của mê cung nước chuột, một phương pháp đã được thiết lập để kiểm tra khả năng không gian ở loài gặm nhấm (Morris, 1981).
Mô hình tương tự này đối với con người tương thích với môi trường máy quét MRI (Schoenfeld và cộng sự, 2017). Những người tham gia được hướng dẫn di chuyển xung quanh một hòn đảo ảo với mục tiêu tìm kiếm hộp kho báu. Chúng tôi đã sử dụng hai cài đặt khác nhau trong mô hình này: "hòn đảo ẩn" và "đảo được điều khiển". Hòn đảo ẩn được bao quanh bởi bốn địa danh (tức là một cây cầu, một chiếc thuyền buồm, một tua-bin gió và một ngọn hải đăng; xem Hình S1). Một hộp kho báu ẩn trên đảo đánh dấu vị trí mục tiêu. Chiếc hộp nằm ở một vết lõm nhỏ trên bề mặt hòn đảo ảo và do đó, chỉ có thể nhìn thấy được khi ở gần. Ngược lại, hòn đảo Cued không có bất kỳ điểm mốc nào để định hướng ngoại trừ lá cờ bên cạnh hộp kho báu có thể nhìn thấy từ xa. Vị trí của lá cờ này cùng với hộp kho báu thay đổi sau mỗi lần thử nghiệm. Chuỗi nhiệm vụ bao gồm tám khối đảo được điều chỉnh và ẩn xen kẽ dẫn đến tổng cộng 16 thử nghiệm. Trong mỗi thử nghiệm, những người tham gia được tự do di chuyển quanh hòn đảo theo tốc độ của riêng họ bằng cần điều khiển. Khi đến được vị trí mục tiêu gần hộp kho báu, những người tham gia có thể kết thúc thử nghiệm bằng cách nhấn nút trên cần điều khiển. Có một khoảng thời gian 15- giây từ khi kết thúc một thử nghiệm và bắt đầu thử nghiệm tiếp theo, trong thời gian đó những người tham gia có thể quay lại hòn đảo và tự định hướng. Những người tham gia lần đầu tiên gặp phải hòn đảo có tín hiệu mà họ phải tìm thấy lá cờ có thể nhìn thấy được. Hòn đảo này được sử dụng để kiểm soát quá trình xử lý nhận thức và vận động nhằm tách biệt các hiệu ứng bộ nhớ trong phân tích sau này. Đối với cuộc chạm trán với hòn đảo ẩn giấu, những người tham gia được phân bổ ngẫu nhiên vào một trong hai điều kiện học tập—phân bổ hoặc lấy cái tôi làm trung tâm. Nhóm phân bổ bắt đầu ở một địa điểm khác trên đảo trong mỗi lần thử nghiệm và sẽ phải tự định hướng lại mỗi lần để tìm ra vị trí mục tiêu, từ đó thúc đẩy việc sử dụng điều hướng địa điểm. Trong nhóm lấy mình làm trung tâm, họ sẽ có cùng một vị trí xuất phát trong mọi thử nghiệm và do đó có thể dựa vào một chuyển động cố định lặp đi lặp lại để đến vị trí mục tiêu bên cạnh các tín hiệu hữu hình, cho phép họ sử dụng cả hai chiến lược điều hướng. Nói chung, những người tham gia bị mù quáng trước hai điều kiện này. Đối với các thử nghiệm học tập, mục tiêu chính của những người tham gia trong cả hai điều kiện là tìm hiểu vị trí của hộp mục tiêu trong tám thử nghiệm trên đảo ẩn. Đối với các thử nghiệm thu hồi, cách thiết lập hòn đảo vẫn giữ nguyên với một sửa đổi - hộp kho báu đã được đưa ra khỏi hòn đảo ẩn và những người tham gia được hướng dẫn đánh dấu vị trí theo hiểu biết tốt nhất của họ, nơi họ gọi lại chiếc hộp sẽ nằm.
2.4|Thu thập dữ liệu
2.4.1|Bản ghi đa ký giấc ngủ
Các bản ghi đa ký giấc ngủ thu được với tốc độ lấy mẫu 500 Hz (BrainAmp, Brain Products, Gilching, Đức) trong thời gian ngủ ngắn 90 phút. Ba mươi hai điện cực da đầu (hệ thống EEG 10–20 quốc tế) được gắn bao gồm Fz, F3, F4, Cz, C3, C4, Pz, P3, P4, Oz, O1, O2 và được tham chiếu đến xương chũm bên trái. Ngoài ra, chuyển động của mắt ngang và dọc (EOG), điện cơ (EMG) ở cằm và điện tâm đồ (ECG) cũng được ghi lại. Quá trình ghi âm bắt đầu ngay sau khi đèn tắt. Sau thử nghiệm, việc chấm điểm giấc ngủ được thực hiện bởi một người thử nghiệm bị mù các điều kiện sử dụng hộp công cụ SpiSOP (www.spisop.org; RRID: SCR_015673). Theo quy tắc chấm điểm của Học viện Y học Giấc ngủ Hoa Kỳ (AASM), giai đoạn 1 và 2 của giấc ngủ, giấc ngủ sóng chậm, giấc ngủ REM, sự thức tỉnh và chuyển động cơ thể được ghi điểm một cách trực quan trong các kỷ nguyên 30 giây dựa trên EOG, EMG và các kênh sau —F3, F4, C3, C4, O1, O2.
2.4.2|Mua lại FMRI
Chuỗi thời gian FMRI được thu thập bằng máy quét chỉ có đầu 3T (Prisma 3T, Siemens, Erlangen, Đức). Bảy trăm hình ảnh có trọng lượng T2* được thu được bằng chuỗi hình ảnh phản xạ phẳng độ dốc đa băng tần (hệ số đa băng tần=8, 64 lát cắt dọc trục, thời gian lặp lại âm lượng [TR]=1000 ms, thời gian tiếng vang [TE ]=39 ms, 52 góc lật, độ dày lát cắt=2,4 mm; trường nhìn (FOV) 210 mm; kích thước điểm ảnh ba chiều đẳng hướng 2 mm). Hình ảnh giải phẫu được thu thập bằng cách sử dụng chuỗi MP-RAGE có trọng số T{16}}(192 lát dọc, âm lượng TR=2300 ms, TE=3,03 ms, 8 góc lật, độ dày lát cắt, 1 mm ; FOV, 256 mm; kích thước điểm ảnh ba chiều 1 1 1 mm). Tất cả Dữ liệu đều có sẵn trên Kho lưu trữ Donders di. Có thể. DSC_3013066.01_875.
2,5|Xử lí dữ liệu
2.5.1|Tiền xử lý EEG khi ngủ
Dữ liệu được xử lý trước trong Matlab R2020b (Mathworks Inc., Sherborn, Massachusetts) bằng hộp công cụ Sleeptrip (www.sleeptrip. org; RRID: SCR_017318). Tất cả các kênh EEG được tham chiếu lại đến các cột chũm trung bình (A1 và A2) và dữ liệu được lọc thông dải trong khoảng từ 0,3 đến 35 Hz (bộ lọc pha không Butterworth bậc 4). Nói chung, chỉ áp dụng các bộ lọc không pha (tức là hướng thuận và hướng ngược). Các kênh EEG xấu bị loại bỏ một cách trực quan dựa trên quang phổ công suất của chúng. Đối với các kênh còn lại, chúng tôi đã phát hiện thấy thành phần lạ trong cửa sổ dài 30-. Các phân đoạn được xác định trực quan là chuyển động của cơ thể đã được đánh dấu để loại trừ sau này. Để xác định thêm các phân đoạn có độ lệch mạnh so với phân bố biên độ tổng thể được quan sát, sự khác biệt về biên độ trung bình cho từng phân đoạn được chuẩn hóa z trong mỗi kênh. Các phân đoạn có az > 5 trong bất kỳ kênh nào đều bị loại trừ (Muehlroth và cộng sự, 2019). TST được tính là thời gian dành cho giai đoạn 1, 2, SWS và giấc ngủ REM. WASO được định nghĩa là thời gian những người tham gia tỉnh táo từ khi bắt đầu ngủ đến khi thức dậy lần cuối.
Tác dụng của cây cistanche-Chống bệnh Alzheimer
2.5.2|Phát hiện trục chính
Trục xoay được phát hiện bằng thuật toán tự động được triển khai trong Sleeptrip dựa trên các ấn phẩm trước đó (Weber et al., 2020) và thuật toán "tắt" được triển khai trong Python, phiên bản 3.8 (Donoghue et al. , 2020). Các đỉnh công suất giả định ở dải tần trục chính chậm (9–12,5 Hz) và trục chính nhanh (12,5–16 Hz) được phát hiện trực quan từ các kỷ nguyên NREM (tức là N2 và N3). Trước khi kiểm tra phổ công suất, thành phần 1/f không tuần hoàn đã được loại bỏ khỏi tín hiệu bằng cách lắp hàm Lorentzian. Đối với mỗi người tham gia, các đỉnh trục chính chậm được xác định thủ công ở mức trung bình của ba kênh phía trước (Fz, F3, F4; Phiên kiểm tra giấc ngủ: 10.25 Hz ± 0.1, trung bình ± SEM ; Phiên kiểm soát giấc ngủ: 10,07 Hz ± 0,14, trung bình ± SEM) và các trục xoay nhanh đạt đỉnh ở mức trung bình của ba kênh trung tâm (Cz, C3, C4; Phiên kiểm tra giấc ngủ: 13,44 Hz ± 0,09, trung bình ± SEM; Phiên kiểm soát giấc ngủ: 13,44 Hz ± 0,06, trung bình ± SEM). Để xác minh các đỉnh tần số được xác định trực quan, chúng tôi đã lặp đi lặp lại việc lắp các Gaussian vào các thành phần công suất định kỳ bằng fooof (xem Hình S2, ví dụ: quang phổ). Trong trường hợp có sự khác biệt về nhãn thủ công và các đỉnh Gaussian được trang bị, phổ công suất sẽ được xem lại. Phương pháp này được sử dụng để tránh tạo ra các sự kiện trục xoay giả (Ujma và cộng sự, 2015). Sau đó, tín hiệu của mỗi kênh được lọc thông dải (±1,5 Hz, mức cắt 3 dB, bộ lọc không pha Butterworth bậc 4) xung quanh các đỉnh tần số riêng lẻ đã xác định. Biểu diễn tín hiệu bình phương trung bình gốc (RMS) của tín hiệu được tính toán tại mọi điểm mẫu và được làm mịn bằng bộ lọc trung bình di chuyển trong cửa sổ trượt 200 ms. Một trục chính tiềm năng được đánh dấu nếu biên độ của tín hiệu RMS được làm mịn vượt quá giá trị trung bình của nó 1,5 SD của tín hiệu được lọc trong 0,5–3 giây. Các cực tiểu và cực đại cục bộ trong tín hiệu trục chính được lọc được đánh dấu là các đỉnh và đáy. Máng lớn nhất được xác định là thời gian đỉnh trục chính. Biên độ trục chính được xác định bằng hiệu điện thế giữa đáy lớn nhất và đỉnh lớn nhất. Tần số riêng của một trục bê tông được xác định bằng cách cộng số lượng tất cả các đáy và đỉnh rồi chia cho hai lần thời gian của trục tương ứng. Các trục chính có ranh giới gần hơn 0,25 giây cuối cùng đã được hợp nhất.
2.5.3|Phát hiện dao động chậm
Việc phát hiện dao động chậm ở các điện cực phía trước cũng dựa trên thuật toán tự động được triển khai trong Sleeptrip và được xác thực ở nơi khác (Ngo và cộng sự, 2013). Đối với tất cả các kỷ nguyên NREM, dữ liệu EEG được xử lý trước được lọc thông thấp ở tần số 4 Hz (bộ lọc pha không Butterworth bậc 6). Toàn bộ tín hiệu sau đó được chia thành các nửa sóng âm và dương được phân tách bằng các điểm giao nhau bằng 0. Dao động chậm tiềm năng được định nghĩa là nửa sóng âm theo sau là nửa sóng dương ở dải tần từ 0,5 đến 1 Hz. Biên độ và tần số dao động chậm được tính toán theo phương pháp tương tự được sử dụng cho trục quay. Các dao động chậm giả định vượt quá đáy 1,25 lần đáy trung bình của tất cả các dao động chậm giả định cũng như biên độ bằng 1,25 lần biên độ trung bình của tất cả các dao động chậm tiềm năng được chấp nhận để phân tích thêm.
2.5.4|Tiền xử lý fMRI trạng thái nghỉ
Các tệp MRI DICOM đã được nhập vào một đường dẫn tự động trong GraphICA (BraiNet—Brain Imaging Solution Inc.—Sarnia, Ontario, Canada). Hình ảnh giải phẫu và chức năng được xử lý trước bằng FSL 6.03. Các bước tiền xử lý của hình ảnh giải phẫu có trọng số T{2}}bao gồm hiệu chỉnh trường thiên vị (RF/B1-hiệu chỉnh tính không đồng nhất), trích xuất não, phân đoạn loại mô (CSF, GM, WM) và cấu trúc dưới vỏ não sự phân đoạn. Trên dữ liệu chức năng, chúng tôi đã thực hiện tách hộp sọ, hiệu chỉnh chuyển động, hiệu chỉnh thời gian lát cắt, làm mịn không gian, được tính toán dựa trên kích thước voxel, trần (kích thước 1,5 * voxel), đăng ký lõi, tự động loại bỏ các tạo tác chuyển động dựa trên ICA, đường cao tốc lọc và hồi quy phiền toái (WM và CSF). Dữ liệu không được chuẩn hóa thành không gian tham chiếu vì các đặc điểm của không gian não tự nhiên cần được giữ nguyên trong phân tích sau.
2.5.5|Phân tích hồi quy kép
Hồi quy kép được sử dụng để xác định các bản đồ không gian dành riêng cho chủ đề bằng cách sử dụng 11 mặt nạ mạng trạng thái nghỉ: Thính giác, Mạng chế độ mặc định, Điều khiển bên trái, Quyền điều khiển điều hành, Hồi hải mã, Ngôn ngữ, Độ mặn, Cảm biến, Thị giác bên, Phương tiện trực quan và Thị giác Chẩm. Cường độ của các bản đồ không gian thành phần được biểu thị bằng đơn vị phần trăm thay đổi tín hiệu so với giá trị trung bình.
2.5.6|Phân chia khu vực
Hình ảnh có trọng số T{{0}}của mỗi đối tượng được tự động phân đoạn bằng quy trình được triển khai trong Freesurfer 7 (v7.1.0, http://surfer.nmr.mgh.harvard.edu/). Việc phân chia tiếp theo đã được thực hiện với GraphICA bằng cách sử dụng quy trình mô hình Trường ngẫu nhiên Markov có trọng số gradient được mô tả trong (Schaefer et al., 2018). Mô hình phân chia này chứa ba thuật ngữ cạnh tranh đánh đổi các thuộc tính tối ưu của phân đoạn cuối cùng: thuật ngữ tương tự toàn cầu để nhóm các vị trí não có cường độ hình ảnh tương tự, thuật ngữ độ dốc cục bộ để phát hiện những thay đổi kết nối chức năng đột ngột giữa các vị trí não lân cận và thuật ngữ kết nối không gian với đảm bảo tính kết nối không gian trong các lô đất. Quy trình này mang lại 832 vùng não được chia nhỏ được đưa vào làm nút mạng để phân tích thêm.
2.5.7|Xây dựng và phân ngưỡng mạng chức năng
Việc sử dụng GraphICA, mỗi khóa học thời gian fMRI nút tương quan với khóa học thời gian IC cho ba mạng trạng thái nghỉ riêng biệt. Sau khi đăng ký lõi từng mạng trạng thái nghỉ chức năng cho đối tượng trong không gian gốc, giá trị z trung bình được tính bằng cách lấy trung bình các giá trị bản đồ vô hướng của điểm ảnh ba chiều thuộc về từng một trong số 832 ROI. Các hệ số tương quan được chuẩn hóa z thu được mô tả tải của từng khóa thời gian nút trên mạng trạng thái nghỉ tương ứng. Ví dụ: để loại bỏ các giá trị z giả hoặc yếu do nhiễu, các tải được đặt ngưỡng bằng phương pháp mô hình hóa hỗn hợp dựa trên dữ liệu ở cấp độ một chủ đề (Bielczyk và cộng sự, 2018). Ngoài ra, các mạng được ngưỡng được khớp với các mẫu mạng do GraphICA cung cấp được lấy từ 200 điều khiển lành mạnh. Chỉ những nút được tìm thấy trong các mẫu mới được xem xét để phân tích thêm (ví dụ: các nút=74 của mạng hồi hải mã, các nút=171 của mạng chế độ mặc định, các nút=164 của mạng điều khiển bên phải).
2.6|Phân tích thống kê
2.6.1|Phân tích điện não đồ khi ngủ
Các phân tích thống kê về dữ liệu EEG về giấc ngủ được thực hiện bằng Matlab R2020b (Mathworks Inc., Sherborn, Massachusetts) với hộp công cụ nguồn mở Fieldtrip (Oostenveld et al., 2011) và hộp công cụ CircStats (Berens, 2009). Phân tích được giới hạn ở các kênh Fz dành cho dao động chậm và trục quay chậm và Cz dành cho trục xoay nhanh. Không phải tất cả các biến số giấc ngủ được sử dụng trong phân tích của chúng tôi đều tuân theo phân phối chuẩn. Tất cả các so sánh trong nhóm về các đặc tính dao động và mô tả giấc ngủ giữa phiên ngủ sau khi học và phiên kiểm soát giấc ngủ đã được kiểm tra bằng cách sử dụng Kiểm tra xếp hạng có chữ ký Wilcoxon không tham số cho các mẫu phụ thuộc. So sánh giữa các nhóm về các biến số giấc ngủ trong điều kiện phân bổ so với điều kiện tự nhiên được tính toán bằng Thử nghiệm Mann–Whitney U không tham số cho các mẫu độc lập. Đối với các thử nghiệm này, giá trị trung bình và tứ phân vị của các biến đã được báo cáo. Giá trị p<.05 was viewed as statistically significant.
2.6.2|Mối quan hệ tạm thời giữa dao động chậm được phát hiện và trục xoay
Sự phối hợp giữa dao động chậm và trục xoay đã được đánh giá cho giấc ngủ NREM vì sự kết hợp dao động chậm giữa trục chính và trục xoay đã được chứng minh là ổn định trong giai đoạn 2 và giấc ngủ sóng chậm (Cox và cộng sự, 2{10}}17) mặc dù loại dao động chậm là khác nhau (phức hợp K so với sóng Delta). Mối quan hệ thời gian chung giữa dao động chậm và các sự kiện trục xoay được tính toán bằng cách xác định tỷ lệ các trục xoay có tâm (tức là máng tối đa) xảy ra trong khoảng ±1,2 s xung quanh máng của dao động chậm đã xác định và lượng dao động chậm với trục xoay có tâm nằm trong phạm vi ±1,2 s xung quanh máng dao động tương ứng. Cửa sổ thời gian ±1,2 giây được chọn để bao trùm toàn bộ chu kỳ dao động chậm (0,5–1 Hz, tức là 1–2 giây). Bất cứ khi nào hai cửa sổ thời gian dao động chậm chồng lên nhau, cửa sổ ở xa tâm trục chính sẽ bị loại bỏ. Thời gian chính xác của các sự kiện dao động chậm và trục xoay được hiển thị bằng biểu đồ thời gian quanh sự kiện (PETH) (Hình 2b) của các tâm trục chính nhanh và chậm (các sự kiện thử nghiệm) xảy ra trong khoảng thời gian ±1,2 giây xung quanh mỗi máng dao động chậm (mục tiêu sự kiện). Xác suất xảy ra sự kiện hạt giống được tính tổng trong các khoảng 100 ms và được chuyển thành tỷ lệ phần trăm. Để kiểm tra mô hình thời gian của PETH, chúng tôi đã triển khai quy trình ngẫu nhiên bằng cách xáo trộn ngẫu nhiên thứ tự của các thùng PETH 1000 lần. Các chất thay thế thu được được tính trung bình cho từng cá nhân và được kiểm tra với PETH ban đầu bằng cách sử dụng t-test mẫu phụ thuộc. Việc kiểm soát nhiều so sánh đã đạt được thông qua thử nghiệm hoán vị dựa trên cụm với 5000 hoán vị (Maris & Oostenveld, 2007).
2.6.3|Khớp nối pha khóa sự kiện
Đối với các phân tích tần số chéo bị khóa theo sự kiện (Helfrich và cộng sự, 2018), các thử nghiệm sự kiện dao động chậm không có giả tạo trên kênh Fz (±3 giây quanh máng dao động chậm tối đa) đã được chọn và dải -pass được lọc trong dải tần số dao động chậm (0.3–1.25 Hz). Sau khi áp dụng phép biến đổi Hilbert, chúng tôi trích xuất góc pha tức thời từ tín hiệu phân tích. Các thử nghiệm tương tự cũng được lọc thông dải trong khoảng từ 9 đến 12,5 Hz (thành phần trục xoay chậm) và trong khoảng từ 12,5 đến 16 Hz (thành phần trục xoay nhanh) để tính toán đường bao biên độ từ tín hiệu phân tích. Chúng tôi chỉ xem xét khoảng thời gian từ 2 đến 2 giây để tránh tạo tác ở cạnh bộ lọc. Đối với mọi chủ đề, kênh và kỷ nguyên, giờ đây chúng tôi đã phát hiện biên độ trục chính tối đa và góc pha dao động chậm tương ứng. Các thử nghiệm Rayleigh đã được tính toán để kiểm tra sự phân bố pha trên mỗi đối tượng theo tính đồng nhất. Hướng vòng tròn trung bình và chiều dài vectơ tổng hợp trên tất cả các sự kiện NREM đã được xác định. PPC được sử dụng như một công cụ ước tính không thiên vị về tính nhất quán trong mối quan hệ pha giữa trục chính và dao động chậm (Vinck và cộng sự, 2012) dựa trên quang phổ Fourier được kích hoạt bởi máng trục chính trong cửa sổ thời gian từ 3,5 đến +3,5 giây (bước 100 ms) và dải tần số dao động chậm từ 0,3 đến 3 Hz.
cistanche thảo mộc Trung Quốc
2.6.4|Phân tích tần số thời gian
Để mô tả thêm về mối quan hệ thời gian giữa trục xoay và dao động chậm, chúng tôi lại sử dụng các thử nghiệm sự kiện dao động chậm (các phân đoạn 6-) đã được tính toán trước đó. Các thử nghiệm này được đối sánh với khoảng thời gian không có tạo tác được chọn ngẫu nhiên là 6 giây trong cùng giai đoạn ngủ với dao động chậm tương ứng được sử dụng làm thử nghiệm cơ bản. Để phân tích tần số thời gian của các thử nghiệm có và không có dao động chậm, chúng tôi đã sử dụng các tập hợp lớn (Moca và cộng sự, 2021). Superlet bao gồm một loạt các wavelet Morlet có cùng tần số trung tâm nhưng băng thông ngày càng hạn chế và có độ phân giải tần số thời gian cao hơn so với các phương pháp đã thiết lập. Cụ thể, chúng tôi đã áp dụng phép biến đổi superlet thích ứng phân đoạn (FASLT) cho dữ liệu được xử lý trước của các thử nghiệm dao động chậm và đường cơ sở giữa 5 Hz và 20 Hz theo các bước 0,25 Hz, với thứ tự sóng con ban đầu là 3 và khoảng thứ tự trong khoảng từ 5 đến 15 ( Barzan và cộng sự, 2021). Sau đó, biểu diễn tần số-thời gian của các thử nghiệm sự kiện dao động chậm và thử nghiệm đối chứng được so sánh với từng đối tượng bằng cách sử dụng các thử nghiệm t mẫu độc lập. Bản đồ t thu được phản ánh mức tăng/giảm ở cả dải tần số trục chính nhanh và chậm đối với các thử nghiệm có dao động chậm, so với các thử nghiệm không có. Để tính toán sự tương phản giữa các đối tượng, chúng tôi đã vẽ 100 tập hợp ngẫu nhiên các thử nghiệm dao động chậm và cơ bản trong khi vẫn duy trì tỷ lệ giữa giai đoạn 2 và các thử nghiệm giấc ngủ sóng chậm. Bản đồ chữ T cho tất cả các bộ thử nghiệm ngẫu nhiên này được tính trung bình cho từng đối tượng. Riêng đối với từng điều kiện bộ nhớ, các bản đồ t đã được kiểm tra bằng 0 bằng cách sử dụng thử nghiệm hoán vị dựa trên cụm với 5000 hoán vị trong khoảng thời gian từ 1,2 đến 1,2 giây.
2.6.5|Phân tích fMRI trạng thái nghỉ
Dữ liệu fMRI của ba mạng trạng thái nghỉ đã được phân tích trong RStudio 1.4.1103 (RStudio, Inc., Boston, Massachusetts). Tất cả các phân tích được thực hiện riêng biệt cho ba mạng trạng thái nghỉ được chọn trước (ví dụ: mạng hồi hải mã, mạng chế độ mặc định, mạng điều khiển điều hành bên phải) và dựa trên các giá trị z nút thu được trên mỗi IC mô tả kiểu kết nối trong chức năng mạng trạng thái nghỉ. Chúng tôi đã khám phá ba cách tiếp cận khác nhau để phân tích dữ liệu bao gồm phân tích Lý thuyết đồ thị, ma trận Khoảng cách Euclide và phân tách giá trị số ít (SVD), trong đó SVD phù hợp nhất với tập dữ liệu hiện tại. SVD được thực hiện trên các giá trị z thô để nắm bắt tổ chức ban đầu của mạng trạng thái nghỉ chính xác hơn. Các giá trị z được ngưỡng tạo thành một ma trận dữ liệu m n (m=số người tham gia 4 phiên; n=số nút). Cụ thể, một SVD cho ma trận thưa thớt đã được chọn để giảm kích thước do ma trận dữ liệu được ngưỡng chủ yếu chứa các giá trị bằng 0. Hai chế độ chính trên mỗi mạng đã được trích xuất, cùng giải thích 15%–20% phương sai trong dữ liệu. Mỗi chế độ có thể được hiểu là một mạng con trạng thái nghỉ chức năng dựa trên phương sai (xem Phim S1– S4). Nhờ SVD, chúng tôi đã thu được sự tái cấu trúc trung bình ở cấp độ thấp của các mạng dưới dạng xấp xỉ cấp r mô tả sự phân bố không gian của mạng con tương ứng, sử dụng Phương trình (2):
Trong đó A là ma trận dữ liệu gốc được xấp xỉ bởi U chứa r vectơ số ít bên trái, S chứa r giá trị số ít và V chứa r vectơ số ít bên phải. Để chuẩn bị cho kiểm tra thống kê, vectơ số ít bên trái tương ứng (um, i ) được chia tỷ lệ theo giá trị số ít của nó (si, i ), trong đó i là hàng/cột thứ i của ma trận. Kết quả (um, i si, i ) là một vectơ cột biểu thị điểm số của những người tham gia cho tất cả các phiên trên mạng con thứ i. Các giá trị này có thể được hiểu là cường độ kết nối của mạng con chức năng đã chọn cho tất cả người tham gia, qua các phiên và điều kiện. Đối với mỗi mạng con trong số hai mạng con, điểm số của người tham gia thu được được phân tích dưới dạng các biến phụ thuộc bằng cách sử dụng mô hình hiệu ứng hỗn hợp tuyến tính. Các yếu tố dự đoán mô hình bao gồm tình trạng giấc ngủ (ngủ, thức), phiên (1–4 hoặc trước/sau nghỉ, trước/sau nhiệm vụ) và tình trạng bộ nhớ (phân bổ, tập trung) dưới dạng các hiệu ứng cố định. Những người tham gia được mô hình hóa dưới dạng các hiệu ứng ngẫu nhiên trong bốn phiên ở trạng thái nghỉ. Tiêu chí Thông tin Akaike (Akaike, 1973), Tiêu chí Thông tin Bayes (Schwarz, 1978) và khả năng ghi nhật ký được sử dụng để đánh giá mức độ phù hợp của mô hình.
3|KẾT QUẢ
3.1|Thiết kế nghiên cứu và hiệu suất bộ nhớ
Nghiên cứu hiện tại đã sử dụng mô hình 1-ngày để kiểm tra việc hợp nhất tác vụ bộ nhớ không gian (Hình 1a). Trong quá trình quét fMRI, những người tham gia đã thực hiện học tập không gian đồng tâm hoặc lấy lại trí nhớ trong một mô hình tương tự ảo đã được xác thực trước đó của mê cung nước dành cho con người (Müller và cộng sự, 2018; Schoenfeld và cộng sự, 2017). Bạn có thể tìm thấy mô tả chi tiết về nhiệm vụ trong ấn bản đầu tiên của tập dữ liệu này (Samanta và cộng sự, 2021). Tóm lại, những người tham gia tự do điều hướng một hòn đảo ảo bằng cần điều khiển để đến một vị trí mục tiêu cố định. Trong buổi học, vị trí được chỉ định bởi một hộp kho báu ẩn giấu. Tuy nhiên, trong quá trình thu hồi, những người tham gia được hướng dẫn đánh dấu vị trí hộp kho báu theo sự hiểu biết tốt nhất của họ khi không có chiếc hộp đó. Các điều kiện tập trung và tập trung khác nhau sao cho những người tham gia được chỉ định ngẫu nhiên bắt đầu mỗi thử nghiệm ở cùng một vị trí bắt đầu hoặc thay đổi vị trí bắt đầu (Hình 1b). Hiệu suất bộ nhớ được đo bằng độ trễ để đạt được vị trí mục tiêu từ điểm bắt đầu. Khi truy xuất, những người tham gia thường hoạt động tốt hơn trong điều kiện tập trung hơn so với điều kiện tập trung và tác động chính của giấc ngủ đến hiệu suất bộ nhớ là rất đáng kể (Hình 1c; Bảng 1; ANOVA hai chiều với allo/ego F1,62=16 .78, p < .001 và ngủ/thức F1,62=3.84, p=.05). Ngay trước và sau các buổi học và hồi tưởng, khả năng kết nối chức năng đã được đánh giá bằng fMRI ở trạng thái nghỉ. Con số này lên tới tổng cộng bốn phiên fMRI ở trạng thái nghỉ, mỗi phiên 9 phút. Giữa việc học tập không gian và phục hồi trí nhớ, phương pháp đo địa kỹ thuật được sử dụng để đo cấu trúc giấc ngủ (Bảng S1). Trong điều kiện thử nghiệm, những người tham gia ngủ khoảng 90 phút (93,48 ± 1,77, trung bình ± SEM), trong khi nhóm đối chứng xem một bộ phim trung tính trong cùng khoảng thời gian. Khoảng 2 tuần sau thí nghiệm, những người tham gia trong điều kiện ngủ đã hoàn thành phiên kiểm soát giấc ngủ trong khoảng 90 phút (103,30 ± 2,66, trung bình ± SEM), không theo ngay trải nghiệm học tập về không gian. Trình tự của hai buổi ngủ không được cân bằng để khiến các đối tượng bị mù trước các điều kiện thí nghiệm tại buổi kiểm tra. Sử dụng thiết kế nhiệm vụ tương tự, Genzel, Bäurle, et al. (2014) và Genzel và cộng sự, (2012) thu được thời lượng giấc ngủ ngắn tương đương. Tuy nhiên, ở đây, những người tham gia ngủ trong phiên kiểm soát giấc ngủ lâu hơn đáng kể so với trong phiên kiểm tra giấc ngủ (Kiểm tra xếp hạng dấu hiệu Wilcoxon, z = 2.68, p=.01). Hiệu ứng phiên này gợi ý về việc làm quen với phòng thí nghiệm về giấc ngủ. Sự khác biệt so với các nghiên cứu trước đây có thể là do việc sử dụng môi trường phòng thí nghiệm khác, đối với Genzel, Bäurle và cộng sự. (2014); Genzel và cộng sự, 2012), phòng thí nghiệm về giấc ngủ (Viện Tâm thần học Max Planck) được chỉ định như vậy, trong khi phòng thí nghiệm về giấc ngủ tại Viện Donders trong phòng thí nghiệm EEG (và do đó ít "giản dị" hơn).
3.2|Thuộc tính ngủ tại phiên kiểm tra và kiểm soát
Các cơ chế không gian thời gian trong giấc ngủ NREM đã được chứng minh là có khả năng củng cố những trải nghiệm được mã hóa trong lần thức trước đó (Maigret và cộng sự, 2016). Ở cấp độ hệ thống, các trải nghiệm được cho là sẽ được kích hoạt lại trong mạng lưới vùng đồi thị-vỏ não trong khi ngủ để hình thành những biểu hiện lâu dài về những trải nghiệm này. Các dao động khác nhau liên quan đến việc củng cố trí nhớ có thể phối hợp giao tiếp giữa các cấu trúc não này (Genzel, 2020; Genzel, Bäurle và cộng sự, 2014). Chúng tôi quan tâm đến các dao động chậm, cũng như các trục quay chậm (9–12,5 Hz) và các trục xoay nhanh (12,5–16 Hz) trong khi ngủ NREM, có thể đóng một vai trò khác biệt trong quá trình củng cố bộ nhớ (Genzel & Robertson, 2015) . Để phù hợp với địa hình được báo cáo trước đây về các dao động giấc ngủ này trong điện não đồ của con người (Adamczyk và cộng sự, 2015), chúng tôi tập trung phân tích về dao động chậm phía trước và trục quay chậm (tức là kênh Fz) và trục quay nhanh trung tâm (tức là kênh Cz; xem Hình S3 để biết địa hình khớp nối). Để nắm bắt những ảnh hưởng cụ thể của trải nghiệm học tập không gian đối với cấu trúc giấc ngủ của phiên kiểm tra giấc ngủ, chúng tôi đã so sánh các mô tả về giấc ngủ cũng như các đặc tính dao động trục chính và dao động chậm (xem Bảng S1) giữa phiên kiểm tra giấc ngủ và phiên kiểm soát. Chúng tôi thấy rằng những người tham gia ngủ lâu hơn đáng kể trong phiên đối chứng so với phiên kiểm tra. So với phiên kiểm tra, thời lượng trục xoay nhanh cũng cao hơn đáng kể trong phiên kiểm soát (Kiểm tra xếp hạng dấu hiệu Wilcoxon, z = 2.91, p < 0,01). Chúng tôi đã đánh giá thêm liệu sự khác biệt đáng kể về TST giữa các phiên kiểm tra và kiểm soát có thể dự đoán sự khác biệt này về thời gian trục chính nhanh hay không, kiểm soát WASO. Tuy nhiên, TST không có tác động đáng kể đến sự khác biệt về biên độ trục chính nhanh giữa các phiên ngủ (hồi quy tuyến tính bội, TST:=0.53, p=.61). Sự gia tăng biên độ trục chính nhanh, tương tự như sự gia tăng TST, có thể là do tác động làm quen không được kiểm soát của phòng thí nghiệm giấc ngủ. Tuy nhiên, chúng tôi đã đưa ra giả thuyết về mối quan hệ tạm thời của dao động giấc ngủ là rất quan trọng cho việc củng cố trí nhớ. Về mặt này, chúng tôi không quan sát thấy bất kỳ sự khác biệt nào giữa các phiên, như sẽ được trình bày ở phần sau.
HÌNH 1
3.3|Khớp nối dao động chậm trục chính tại phiên kiểm tra và điều khiển
Sự kết hợp giữa các gợn sóng sắc nét, trục xoay và dao động chậm có thể đặt ra một khoảng thời gian quan trọng để củng cố trải nghiệm học tập (Genzel, Kroes và cộng sự, 2014). Do đó, chúng tôi tập trung vào mối quan hệ tạm thời giữa trục xoay và dao động chậm để khám phá thêm sự khác biệt trong vi kiến trúc giấc ngủ giữa các bài kiểm tra giấc ngủ và phiên kiểm soát. Đầu tiên, chúng tôi tính toán số lượng rãnh tối đa của trục xoay (tính bằng %) xảy ra trong một chu kỳ (khoảng ±1,2 s) xung quanh tâm của các dao động chậm được xác định (Hình 2a). Trong cả hai phiên, chúng tôi đã phát hiện số lượng trục xoay nhanh tương tự được kết hợp với dao động chậm (Kiểm tra xếp hạng dấu hiệu Wilcoxon, z = 1.14, p=.26) và trục xoay chậm được kết hợp với dao động chậm (Wilcoxon Kiểm tra cấp bậc dấu hiệu, z {{10}}.75, p=.45). Ngược lại, số lượng dao động chậm gần như bằng nhau được kết hợp với trục xoay nhanh (Kiểm tra xếp hạng dấu hiệu Wilcoxon, z=1.02, p=.31) và trục xoay chậm (Wilcoxon Sign- Kiểm tra xếp hạng, z {{20}}.10, p=.27) sau quá trình học tập và kiểm soát giấc ngủ. Những phát hiện này cho thấy trục quay và dao động chậm có mối liên hệ với nhau như nhau. Nói chung, chúng tôi đã phát hiện ra sự kết hợp dao động chậm giữa trục chính nhất quán trong cả hai phiên ngủ độc lập với trải nghiệm học tập về không gian được tiến hành ngay trước phiên kiểm tra giấc ngủ. Việc hợp nhất bộ nhớ thành công có thể phụ thuộc vào độ chính xác khớp nối hàng chục hoặc thậm chí hàng trăm ms (Maigret và cộng sự, 2016; Muehlroth và cộng sự, 2019). Do đó, chúng tôi đã phân tích sự phối hợp dao động chậm chính xác của trục chính bằng cách sử dụng PETH (Hình 2b). PETH cho thấy khả năng xảy ra rãnh trục chính tối đa trong cửa sổ thời gian ±1,2 giây xung quanh các sự kiện dao động chậm trong khoảng thời gian 100-ms. Trục xoay nhanh cùng xuất hiện ngay trước và ở đỉnh dao động chậm sau máng dao động chậm (hoán vị dựa trên cụm: dấu. cụm: 400–700 ms khi thử nghiệm, p < 0,001; 500–800 ms ở mức kiểm soát, p < 0,001). Mặt khác, các trục quay chậm trùng khớp trong quá trình chuyển đổi sang và với máng dao động chậm (hoán vị dựa trên cụm: cả hai cụm dấu ở tốc độ 300 đến 100 ms, p < 0,001). Độ bền của hiệu ứng này đã được kiểm tra dựa trên phân bố tham chiếu thu được bằng cách xáo trộn ngẫu nhiên dấu thời gian của máng trục chính. Độ đặc hiệu theo thời gian của khớp nối dao động chậm trục chính không khác nhau giữa hai phiên ngủ, một lần nữa cho thấy sự hiện diện của cơ chế khớp nối chung độc lập với trải nghiệm học tập trong không gian. Những phát hiện trước đây đã chứng minh cường độ kết hợp dao động chậm-trục chính ở người trẻ cao hơn so với người lớn tuổi và theo sau quá trình học tập vận động thô (Cross và cộng sự, 2020 [bản in trước]; Helfrich và cộng sự, 2018). Chúng tôi quan tâm đến việc làm sáng tỏ tính nhất quán này trong các mối quan hệ pha trong bối cảnh học tập không gian. Các biểu đồ cực trong Hình 2b hiển thị pha ghép cho một đối tượng mẫu và toàn bộ mẫu, được tính là pha dao động chậm tức thời (0,3–1,25 Hz) tại thời điểm biên độ trục chính cực đại trên kênh Fz đối với các trục xoay chậm (9–12,5 Hz) ) và kênh Cz cho trục xoay nhanh (12,5–16 Hz). Đã ở cấp độ một chủ đề, có thể thấy khớp nối dao động chậm-trục chính chính xác, khác với trục xoay nhanh và trục quay chậm nhưng tương đối nhất quán giữa các phiên ngủ (xem biểu đồ cực, Hình 2b). Ở cấp độ nhóm, hầu hết trục xoay nhanh xuất hiện trong khoảng từ 5,76 đến 6,28 radian của dao động chậm (Thử nghiệm: 6,03 ± 0,56, Kiểm soát: 6,07 ± 0,33, trung bình tròn ± SD), trong khi trục xoay chậm xuất hiện trong khoảng từ 1,57 đến 2,62 radian của dao động chậm (Thử nghiệm: 1,89 ± 0,79, Kiểm soát: 1,87 ± 0,71, trung bình vòng tròn ± SD; Hình 2e). Những phát hiện này phù hợp với sự phối hợp thời gian giữa các trục quay và dao động chậm được thể hiện trong PETH. Để ước tính tính nhất quán của các mối quan hệ pha này, chúng tôi đã tính toán tính nhất quán theo từng pha (PPC; xem "Phương pháp và Vật liệu"). Giá trị PPC tối đa không khác nhau đối với trục xoay nhanh cũng như đối với trục xoay chậm giữa hai phiên ngủ (Kiểm tra mức độ dấu hiệu Wilcoxon, PPC tối đa của trục xoay nhanh: z=0.451, p=.65, trục xoay chậm: tối đa PPC: z=0.067, p=.95). Ngoài ra, chúng tôi còn quan sát thấy những khác biệt đáng chú ý trong PPC (Hình 2c). Chúng tôi quan tâm đến việc liệu sự thay đổi PPC này có liên quan đến chất lượng giấc ngủ chung của người tham gia (được đo bằng PSQI) hay không, điều này không đáng kể (tương quan tuyến tính, trục xoay nhanh: ρ=0.30, p=. 14, trục quay chậm: ρ=0.15, p=.46). Tóm lại, các trục quay được kết hợp nhất quán với các dao động chậm với mối quan hệ pha cụ thể hỗ trợ các phát hiện trước đó trong miền thời gian. Kết quả ghép nối tổng thể được trình bày cho đến nay không khác nhau giữa hai phiên ngủ. Như đã mô tả trước đó, chúng tôi đã quan sát thấy tổng thời gian ngủ trong kiểm soát giấc ngủ dài hơn so với phiên kiểm tra giấc ngủ, điều này có thể có tác dụng bù đắp lên cấu trúc giấc ngủ mà đằng sau đó có sự khác biệt trong khả năng khớp nối. Vì vậy, chúng tôi chỉ trình bày các kết quả sau cho buổi kiểm tra giấc ngủ.
3,4|Công suất dao động chậm của trục chính có liên quan đến hiệu suất bộ nhớ
Sau khi thiết lập động lực học pha và thời gian chung của khớp nối dao động chậm trục chính trong các phiên ngủ, chúng tôi tiến hành phân tích tập trung vào hai điều kiện bộ nhớ (allo và ego) trong phiên kiểm tra giấc ngủ vì giấc ngủ có thể có ảnh hưởng rõ rệt đến phân bổ so với ký ức không gian ích kỷ. Sự khác biệt có thể có giữa các nhóm đã được kiểm tra về tỷ lệ ghép nối% và PPC (Hình 2a, f). Cả lượng khớp nối dao động chậm-trục chính cũng như độ nhất quán trong pha dao động chậm-trục chính đều khác nhau đáng kể giữa các nhóm (Thử nghiệm Mann–Whitney U, % trục chính nhanh: z = 1.12, p=. 27, % trục xoay chậm: z=0.09, p=.93; tối đa Trục quay nhanh PPC: z=1.742, p=.08, tối đa. Trục xoay chậm PPC: z=0.083, p=.94). Chúng tôi đã thăm dò thêm mô hình này bằng cách so sánh công suất dao động trong dải tần số trục chính cho các phân đoạn thời gian có và không có dao động chậm (xem "Vật liệu và Phương pháp"). Các thử nghiệm dao động chậm được xây dựng bằng cách lặp lại ± 1,2 giây xung quanh các dao động chậm được chọn ngẫu nhiên. Trong các thử nghiệm này, công suất trong dải tần trục chính thực sự khác biệt đáng kể so với các khoảng được chọn ngẫu nhiên mà không có dao động chậm (đối với tất cả các cụm giá trị t: p < 0,001, Hình 3a). Hiệu ứng này hiện diện như nhau trong cả hai điều kiện bộ nhớ vì bản đồ khác biệt không chứa bất kỳ cụm điều chế đáng kể nào (Hình 3a). Để kết luận, không có số liệu nào về khớp nối dao động chậm trục chính khác nhau giữa các điều kiện bộ nhớ. Các kết quả cũng phù hợp với sự tương tác không đáng kể giữa hình thức luyện tập và giấc ngủ trong phân tích hành vi (xem Hình 1c). Vì vậy, chúng tôi quyết định thu gọn hai điều kiện bộ nhớ để tăng sức mạnh thống kê cho thử nghiệm thêm. Xem xét toàn bộ mẫu tại phiên kiểm tra, trước tiên chúng tôi đã kiểm tra xem lượng khớp nối dao động chậm-trục chính có phải chỉ là sản phẩm phụ ngẫu nhiên của sự xuất hiện của trục chính và các sự kiện dao động chậm hay không. Lượng khớp nối thu được khác biệt đáng kể so với phân phối lấy mẫu ngẫu nhiên trong 60% mẫu (Hình 3b, thử nghiệm hoán vị: p <0,05, 1000 lần lặp cho mỗi người tham gia). Tuy nhiên, để tránh mất công suất thống kê và hồi quy về giá trị trung bình, chúng tôi đã tính toán các biến điệu công suất quang phổ trong các thử nghiệm dao động chậm cho toàn bộ mẫu (Hình 3c). Chúng tôi nhận thấy rằng việc điều chỉnh công suất trong các thử nghiệm dao động chậm khác biệt đáng kể so với các thử nghiệm điều khiển phù hợp trong dải tần số trục chính và các khoảng thời gian được thiết lập trước đó (xem PETH, Hình 2b). Tiếp theo, chúng tôi thực hiện các phân tích tương quan giữa sự khác biệt về công suất điều khiển dao động chậm (được biểu thị bằng giá trị t) và hiệu suất bộ nhớ riêng biệt cho từng điểm tần số thời gian trong cụm trục chính tương ứng được trích xuất từ bản đồ t (Hình 3c). Chúng tôi đã tìm thấy các mối liên hệ quan trọng bằng cách thử nghiệm dựa trên phân phối tham chiếu đã khởi động của các mối tương quan hành vi EEG. Bằng cách này, chúng tôi có thể xác định các cụm tương quan quan trọng biểu thị mối quan hệ giữa hiệu suất bộ nhớ và một mẫu hoạt động EEG cụ thể được điều chỉnh trong trạng thái tăng dao động chậm (xem "Vật liệu và Phương pháp"). Một cụm tương quan âm đáng kể đã được xác định cho các trục quay nhanh (cụm p < .01, max r=.41, p < .01, Hình 3c trên cùng). Tương tự, chúng tôi đã xác định một cụm tương quan nghịch đáng kể khác cho các trục xoay chậm (cụm p=.02, max r=.38, p=.02, Hình 3c dưới cùng): nhanh hơn- công suất trục chính và công suất trục chính chậm trong giai đoạn dao động chậm có liên quan đến hiệu suất bộ nhớ tốt hơn (tức là độ trễ phản hồi thấp hơn). Những hiệu ứng này đặc trưng cho phiên kiểm tra giấc ngủ vì chúng không thể được quan sát đối với cụm trục chính nhanh hoặc cụm trục chính chậm trong phiên kiểm soát giấc ngủ (Hình S4). Chúng tôi cũng đã thực hiện phân tích tương quan này cho các nhóm tự nhiên và phân bổ riêng biệt (Hình S6). Trong nhóm phân bổ, việc điều chỉnh công suất trục chính nhanh hay trục chính chậm đều không tương quan đáng kể với hiệu suất bộ nhớ. Những phát hiện ở nhóm coi mình là trung tâm gần giống với những phát hiện được quan sát trong toàn bộ mẫu. Điều thú vị là việc điều chỉnh công suất trục chính chậm cho thấy xu hướng trái ngược nhau ở hai nhóm. Hiệu suất bộ nhớ tốt hơn cho thấy mối liên hệ tiêu cực với các điều chỉnh công suất trục chính chậm cho nhóm phân bổ (cụm=0.07, r tối đa=.50, p=.06, Hình S6 phía dưới bên trái). Mối liên hệ này có ý nghĩa tích cực đáng kể đối với nhóm ích kỷ (cụm p=.03, max. r=.61, p=.02, Hình S6 phía dưới bên phải). Tuy nhiên, chúng tôi đã không điều tra thêm xu hướng này vì không thể thu được kết quả đáng kể nào đối với nhóm phân bổ. Để kết luận, chúng tôi đã tìm thấy bằng chứng cho thấy mối liên hệ giữa sự phối hợp của dao động chậm và trục quay với hiệu suất bộ nhớ dành riêng cho giấc ngủ sau khi học, trái ngược với giai đoạn ngủ kiểm soát. Việc điều chỉnh công suất trục chính chậm có thể được điều khiển chủ yếu bởi nhóm lấy tôi làm trung tâm.
HÌNH 2
3,5|Mạng trạng thái nghỉ chức năng thay đổi qua các phiên
Sau khi phân tích EEG khi ngủ, tiếp theo chúng tôi tập trung vào kết nối chức năng ở trạng thái nghỉ trước và sau khi học, hợp nhất và truy xuất tác vụ bộ nhớ để điều tra việc hợp nhất bộ nhớ ở cấp độ mạng trên các trạng thái nghỉ. Để làm điều này, chúng tôi đã bao gồm dữ liệu fMRI của bốn phiên ở trạng thái nghỉ (tức là, 1=đường cơ sở, 2=sau khi học, 3=sau khi nghỉ, 4=sau khi truy xuất ) vào phân tích. Chúng tôi đặc biệt quan tâm đến mạng kiểm soát điều hành phù hợp, mạng chế độ mặc định và mạng hồi hải mã. Phân tích tác vụ-fMRI của tập dữ liệu này của Samanta et al. (2021) tiết lộ rằng các khu vực của các mạng này đã thay đổi kích hoạt trong khoảng thời gian hợp nhất khi những người tham gia chợp mắt nhưng không thay đổi khi họ thức. Do đó, chúng tôi đã thu được ba mạng trạng thái nghỉ bằng GraphICA (Ribeiro de Paula và cộng sự, 2017), một công cụ để phân tích mạng trạng thái nghỉ. Với mục đích giảm kích thước, chúng tôi đã tính toán các chế độ phương sai chính cho từng mạng bằng cách sử dụng SVD (xem "Phương pháp và Vật liệu"). Cuối cùng, chúng tôi đã kiểm tra tác động của phiên, điều kiện giấc ngủ và điều kiện trí nhớ đối với điểm số của từng người tham gia ở chế độ đã xác định trước đó. Với cách tiếp cận này, chúng tôi có thể xác định (1) có bao nhiêu mạng con chức năng được chứa trong mỗi mạng và (2) khả năng kết nối chức năng của các mạng thay đổi như thế nào đối với bất kỳ biến thử nghiệm nào của chúng tôi. Đối với mạng điều khiển điều hành phù hợp, chúng tôi đã trích xuất một mạng con chính tập trung vào rãnh đỉnh dưới bên phải, thùy đỉnh dưới bên phải và vỏ não trước trán bên phải. Trong mạng con này, chúng tôi nhận thấy sự gia tăng khả năng kết nối chức năng giữa hiệu suất tác vụ trong các phiên học và truy xuất (Hình 4a; mô hình hiệu ứng hỗn hợp tuyến tính, ngủ/thức: t62 = 0.747, p=. 46 allo/ego: t62 = 0.477, p=.64, pre-break/ post-break: t193=1.676, p=.10, pre -task/post-task: t193=2.808, p=.01). Sự gia tăng này được thúc đẩy bởi sự thay đổi từ ngắt sau sang truy xuất sau (t193=2.468, p=.02). Ngược lại, mạng con chế độ mặc định chính có sự tham gia chính của vỏ não sau thường giảm khả năng kết nối từ hiệu suất trước đến sau tác vụ và khả năng kết nối của nó đối với giấc ngủ nhìn chung cao hơn so với điều kiện thức (Hình 4b; hiệu ứng hỗn hợp tuyến tính mô hình, ngủ/thức: t62 = 2.616, p=.01 allo/ego: t62=0.427, p=.67, trước giờ nghỉ/bài -break: t193=1.726, p=.08, trước tác vụ/hậu tác vụ: t193 = 2.126, p=.04). Sự giảm kết nối chức năng có thể được giải thích bằng sự thay đổi đáng kể từ giai đoạn sau ngắt sang giai đoạn truy xuất sau (t193 = 2.451, p=.017). Tuy nhiên, tác dụng chính của giấc ngủ không thể được giải thích bằng bất kỳ thao tác thử nghiệm nào và có thể phát sinh một cách tình cờ (Hình S5). Đáng chú ý, mạng con hồi hải mã chính chủ yếu liên quan đến vùng đồi thị và vỏ não cận đồi thị hai bên cho thấy những thay đổi kết nối tương tự như mạng kiểm soát điều hành bên phải. Trong trường hợp này, chúng tôi không chỉ phát hiện thấy sự gia tăng từ trước đến sau nhiệm vụ mà còn tăng lên từ trước đến sau khi kết nối chức năng (Hình 4c; mô hình hiệu ứng hỗn hợp tuyến tính, ngủ/thức: t62 = 0. 143, p=.89 allo/ego: t62=0.702, p=.49, trước ngắt/sau ngắt: t193=3.749, p < 0,001, trước tác vụ/sau tác vụ: t193=4.535, p < .001). Điều này được phản ánh qua sự khác biệt đáng kể giữa đường cơ sở và sau khi học (t193=3.586, p < .001) cũng như thời điểm ngắt quãng và truy xuất sau (t193=3.338, p < .001 ). Cuối cùng, chúng tôi đã kiểm tra xem liệu việc ngắt bài đến thay đổi sau truy xuất trong kết nối chức năng được quan sát thấy trong tất cả các mạng có liên quan đến hiệu suất bộ nhớ khi truy xuất hay không. Hiệu ứng này không đáng kể đối với mạng con điều khiển điều hành bên phải (hồi quy tuyến tính,=0.016, p=.90), mạng con chế độ mặc định (hồi quy tuyến tính,=0.655, p=.43) hoặc mạng con hồi hải mã (hồi quy tuyến tính,=0.596, p=.44). Nhìn chung, chúng tôi liên tục đạt được hiệu ứng từ trước đến sau tác vụ trong cả ba mạng con, với sự gia tăng trong mạng kiểm soát điều hành và vùng hồi hải mã và giảm mạng chế độ mặc định. Chỉ có mạng con hồi hải mã tăng khả năng kết nối từ trước đến sau thời gian nghỉ và hiệu ứng chính về giấc ngủ được quan sát thấy đối với mạng chế độ mặc định. Như đã được hiển thị trong phân tích giấc ngủ của chúng tôi, bộ nhớ yếu tố (allo so với bản ngã) không tác động đến những thay đổi trong mạng trạng thái nghỉ ngơi.
HÌNH 3
HINH 4
3.6|Mạng con hồi hải mã phụ thuộc vào giấc ngủ và khớp nối dao động chậm trục chính nhanh
Từ phân tích được thực hiện bởi Samanta et al. (2{15}}21), rõ ràng là hoạt động của vỏ não trước/vỏ não sau lách giảm sau khi ngủ nhưng không giảm khi người tham gia thức trong thời gian củng cố. Tương tự, chúng tôi trích xuất một mạng con chức năng thứ hai của mạng hồi hải mã tập trung vào vỏ não sau lách hai bên và hạch hạnh nhân hai bên (Hình 5a trên cùng). Chúng tôi đã xác định mạng con này dựa trên hệ số SVD, sử dụng tiêu chí phổ giá trị số ít (xem "Phương pháp và Vật liệu"). Tại đây, chúng tôi cũng đã nghiên cứu xem các phiên, điều kiện giấc ngủ và điều kiện trí nhớ ảnh hưởng như thế nào đến điểm số của người tham gia ở chế độ thứ hai này. Ngược lại với các hiệu ứng chính của tác vụ và ngắt được phát hiện cho các mạng khác, giờ đây chúng tôi đã quan sát thấy sự tương tác giữa các điều kiện phiên và chế độ ngủ (mô hình hiệu ứng hỗn hợp tuyến tính, tương tác phiên * giấc ngủ t191=2.086, p {{5} } .04). Khả năng kết nối chức năng của mạng con dường như chỉ giảm đối với những người tham gia ngủ trưa trong thời gian hợp nhất. Hiệu ứng này vẫn duy trì khi chỉ so sánh sự thay đổi từ các phiên sau học tập với các phiên sau giờ nghỉ (kiểm tra t mẫu theo cặp, t95=2.3971, p=.02). Do đó, chúng tôi cũng tính toán các giá trị chênh lệch từ phiên này sang phiên tiếp theo và kiểm tra xem các giá trị này có khác biệt đáng kể so với 0 hay không. Thay đổi đáng kể chỉ xảy ra đối với nhóm ngủ từ sau tập luyện đến sau giờ nghỉ (t26 = 3.17, p=.01), điều này không được nhìn thấy đối với nhóm đánh thức (t38 = 1.363, p=.18). Do đó, chúng tôi quan tâm đến việc liệu sự giảm kết nối giữa các phiên sau học tập và sau nghỉ trong điều kiện ngủ có liên quan đến khớp nối dao động chậm trục chính được mô tả trước đây hay không (xem Hình 3c). Một lần nữa, các phân tích tương quan đã được thực hiện nhưng lần này là về sự khác biệt về công suất kiểm soát dao động chậm (được biểu thị bằng giá trị t) và điểm thay đổi trên mạng con hồi hải mã giữa các phiên sau học và sau nghỉ. Các mối tương quan được tính toán cho từng điểm tần số thời gian trong các cụm trục chính tương ứng được trích xuất từ bản đồ t. Một cụm tương quan âm đáng kể đã được xác định cho các trục xoay nhanh (cụm: p < .001, pixel tối đa: ρ = 0.38, p < .01; Hình 5b, trên cùng) và cho các trục quay chậm (cụm: p {{ 39}} .02, ρ = 0.30, p=.03): công suất trục xoay cao hơn trong trạng thái tăng dao động chậm có liên quan đến sự suy giảm lớn hơn về khả năng kết nối chức năng của mạng con hồi hải mã trong suốt thời gian ngủ . Các cụm trùng lặp một phần với các cụm tương quan phản ứng đáng kể được trình bày trước đó (xem Hình 3c). Những phát hiện này cung cấp bằng chứng cho mối quan hệ giữa sự phối hợp của các dao động và trục xoay chậm với sự suy giảm khả năng kết nối trong mạng con vùng đồi thị. Chúng song song với các kết quả thu được về công suất và hành vi khớp nối dao động chậm giữa trục chính. Do đó, chúng tôi nhằm mục đích thiết lập mối quan hệ bộ ba giữa điểm thay đổi trong mạng con vùng đồi thị này, khớp nối dao động chậm trục chính và hiệu suất bộ nhớ. Chúng tôi đã tính lại điểm thay đổi của mạng trong thời gian ngủ dựa trên hiệu suất bộ nhớ khi truy xuất. Tuy nhiên, việc giảm khả năng kết nối trong mạng con hồi hải mã không dự đoán đáng kể hành vi (hồi quy tuyến tính,=0.01, p=.94). Tóm lại, chúng tôi đã tìm thấy một mạng con vùng đồi thị làm giảm khả năng kết nối chức năng trong các phiên ở trạng thái nghỉ ngơi đối với những người tham gia ngủ trưa. Kết nối chức năng phần lớn vẫn ổn định đối với những người tham gia vẫn tỉnh táo. Hiệu ứng này không khác nhau giữa hai điều kiện bộ nhớ. Sự giảm kết nối chức năng từ sau quá trình học đến sau nghỉ có liên quan tích cực đến khớp nối dao động chậm của trục chính trong khi ngủ. Do đó, chúng tôi dự đoán rằng sự thay đổi kết nối này sẽ tương quan với việc hợp nhất bộ nhớ. Tuy nhiên, không giống như công suất ghép dao động chậm của trục chính (xem Hình 3c), mức giảm kết nối phụ thuộc vào giấc ngủ trong mạng con hồi hải mã thứ hai không dự đoán được hiệu suất bộ nhớ khi truy xuất.
HÌNH 5
4|CUỘC THẢO LUẬN
Nghiên cứu này sử dụng dữ liệu fMRI trạng thái nghỉ và dữ liệu EEG khi ngủ để điều tra việc củng cố trí nhớ không gian trong một giấc ngủ ngắn hoặc cùng khoảng thời gian thức. Các đối tượng đã học được vị trí mục tiêu trong mê cung nước ảo với các vị trí bắt đầu khác nhau (nhóm phân bổ) hoặc có cùng vị trí bắt đầu (nhóm tự nhiên). Phân tích giấc ngủ-EEG tập trung vào khớp nối dao động chậm của trục chính, tách các trục chính thành các kiểu con nhanh và chậm. fMRI trạng thái nghỉ tập trung vào những thay đổi về khả năng kết nối trong các mạng được xác định trước đó. Chúng tôi có thể chỉ ra rằng khớp nối dao động chậm của trục chính có mối tương quan tích cực với hiệu suất bộ nhớ sau một giấc ngủ ngắn và cũng với sự giảm khả năng kết nối trong mạng lưới hồi hải mã chức năng bao gồm cả vỏ não sau lách. Sự suy giảm kết nối này không được thấy ở nhóm thức. Sự gia tăng kết nối liên quan đến nhiệm vụ đã được quan sát thấy trong mạng điều khiển điều hành và mạng hồi hải mã khác, trong khi sự sụt giảm được tìm thấy trong mạng chế độ mặc định. Những thay đổi này không cụ thể đối với nhóm ngủ nhưng được thấy ở tất cả những người tham gia. Chúng tôi đã sao chép các kết quả ghép dao động trước đó, cho thấy rằng các trục quay chậm được lồng vào giai đoạn chuyển tiếp từ trạng thái dao động chậm sang trạng thái giảm và các trục quay nhanh thường xảy ra ngay trước và trong trạng thái tăng dao động chậm. Chúng tôi không tìm thấy sự khác biệt nào trong khớp nối dao động chậm trục chính giữa các nhóm đào tạo tập trung và tập trung. Sự phối hợp chính xác giữa các trục quay và dao động chậm được quan sát một cách nhất quán trên các miền thời gian, pha và tần số thời gian. Điều đáng ngạc nhiên là những tác động này không khác biệt giữa phiên kiểm tra giấc ngủ, ngay sau trải nghiệm học tập về không gian và phiên kiểm soát giấc ngủ, trong đó không có sự học tập rõ ràng trước đó. Việc chúng tôi không quan sát thấy sự khác biệt giữa các lần ngủ rất có thể là do những hạn chế về mặt phương pháp của thiết kế nghiên cứu—giấc ngủ ngắn kiểm soát luôn là giấc ngủ ngắn thứ hai—vì cũng có sự khác biệt về tổng thời gian ngủ. Phân tích fMRI trạng thái nghỉ tập trung vào mạng hồi hải mã, mạng chế độ mặc định và mạng điều khiển điều hành bên phải. Các mạng này được xác định và sau đó được chia thành các mạng con bằng cách sử dụng phương pháp tiếp cận dựa trên dữ liệu. Chúng tôi nhận thấy những thay đổi trên toàn bộ não trong các phiên trạng thái nghỉ ngơi khớp với những phát hiện trước đây của chúng tôi trong phân tích hoạt động (Samanta và cộng sự, 2021). Những thay đổi liên quan đến nhiệm vụ về khả năng kết nối trong mạng chế độ mặc định (giảm khả năng kết nối) trái ngược với những thay đổi trong mạng điều khiển bên phải (tăng khả năng kết nối). Điều thú vị là, mạng hồi hải mã có thể được chia thành hai mạng con: mạng con chức năng chính tập trung vào vùng hải mã và vỏ não cận hải mã, và mạng con chức năng thứ hai với vỏ não sau lách là vùng trung tâm. Kết nối chức năng trong mạng con hồi hải mã chính đã tăng lên trước khi thực hiện nhiệm vụ và trước khi nghỉ. Khả năng kết nối chức năng trong mạng con hồi hải mã thứ hai đã giảm trong bốn phiên ở trạng thái nghỉ ngơi — nổi bật nhất là trong thời gian nghỉ ngủ — chỉ đối với những người tham gia ngủ trong thời gian nghỉ chứ không phải đối với những người thức. Giống như kết quả phân tích hành vi và giấc ngủ của chúng tôi, các điều kiện về trí nhớ (allo so với cái tôi) không ảnh hưởng đến những thay đổi trong bất kỳ mạng nào trong số này. Phát hiện của chúng tôi cho thấy những thay đổi kết nối liên quan đến nhiệm vụ và liên quan đến hợp nhất trong các mạng chức năng có thể liên quan đến việc kích hoạt lại bộ nhớ.
Cuối cùng, chúng tôi nhằm mục đích liên hệ kết quả EEG khi ngủ với những thay đổi trong kết nối trạng thái nghỉ và hiệu suất bộ nhớ. Khớp nối dao động chậm của trục chính có liên quan tích cực đến những thay đổi phụ thuộc vào giấc ngủ trong mạng con vùng đồi thị thứ hai và hiệu suất bộ nhớ. Điều này đặc trưng cho giấc ngủ sau khi học và không thấy trong phiên kiểm soát giấc ngủ. Được kết hợp với nhau, khớp nối dao động chậm trục chính xác dường như có liên quan đến hành vi và có khả năng có ý nghĩa chức năng trong việc củng cố bộ nhớ. Sự ghép nối này có thể là một cơ chế trong đó kết nối chức năng trong mạng hồi hải mã được điều biến trong quá trình củng cố bộ nhớ.
4.1|Thay đổi kết nối trong mạng trạng thái nghỉ
Nói chung, người ta đã chứng minh rằng các nhiệm vụ có thể ảnh hưởng đến hoạt động của não ở trạng thái nghỉ ngơi sau nhiệm vụ (Lewis và cộng sự, 2009). Ví dụ, việc điều chỉnh hoạt động não tự phát phụ thuộc vào học tập sau nhiệm vụ đã được quan sát đối với các nhiệm vụ nhận thức liên quan đến trí nhớ làm việc, cảm xúc và rèn luyện vận động (Lewis và cộng sự, 2009). Việc điều chỉnh các vùng não liên quan đến nhiệm vụ trước đó có thể được hiểu là một hình thức củng cố trạng thái nghỉ ngơi, có thể liên quan đến các cơ chế tương tự như củng cố trí nhớ liên quan đến giấc ngủ (Tambini & Davachi, 2019). Phân tích kết nối trạng thái nghỉ dựa trên mối tương quan của các voxels khác nhau trong mạng. Việc kích hoạt lại bộ nhớ thần kinh và tăng cường mạng bộ nhớ sẽ dẫn đến tăng cường khả năng đồng kích hoạt của mạng bộ nhớ, do đó có khả năng tăng kết nối nội mạng như chúng tôi đo lường ở đây. Do đó, người ta có thể giải thích kết quả của chúng tôi là những thay đổi trong quá trình kích hoạt lại đang xảy ra trong trạng thái nghỉ. Chúng tôi cho thấy những thay đổi trái ngược trong điều khiển điều hành và mạng hồi hải mã chính trái ngược với hiệu suất của mạng chế độ mặc định trước đến sau tác vụ. Mạng điều khiển điều hành và vùng hồi hải mã tăng lên, trong khi mạng chế độ mặc định giảm kết nối chức năng. Nếu những thay đổi kết nối này được tạo ra bằng cách xảy ra các lần kích hoạt lại, thì kết quả sẽ chỉ ra rằng sau một nhiệm vụ, người ta có nhiều lần kích hoạt lại hơn ở cả mạng điều khiển điều hành và vùng hải mã. Chúng tôi cũng cho thấy sự suy giảm khả năng kết nối cụ thể theo giấc ngủ trong mạng lưới hồi hải mã thứ hai bao gồm cả vỏ não sau lách. Có khả năng mạng lưới này có thể là mối liên kết giữa vùng hải mã và các vùng hạ lưu như vỏ não đỉnh, là một phần của mạng lưới kiểm soát điều hành (Genzel, 2020). Do đó, việc giảm khả năng kết nối trong mạng này sẽ cho thấy rằng các hoạt động tái kích hoạt xảy ra trong mạng điều khiển điều hành và vùng hải mã sẽ độc lập hơn với nhau sau khi ngủ. Ngược lại, sau khi thức dậy khi không có sự suy giảm về khả năng tái kích hoạt kết nối ở vỏ não và vùng hải mã vẫn sẽ được liên kết. Trước đây người ta đã đề xuất rằng một khi quá trình hợp nhất từ vùng hải mã đến vỏ não đã tiến triển, quá trình kích hoạt lại ở vỏ não sẽ xảy ra độc lập với quá trình tái kích hoạt vùng đồi thị. Kết quả của chúng tôi có thể hỗ trợ ý tưởng này. Tuy nhiên, thước đo trạng thái nghỉ, kết nối trong mạng là rất gián tiếp và do đó phát hiện này cần được xác nhận bằng các biện pháp trực tiếp hơn, chẳng hạn như ghi lại đồng thời tế bào thần kinh vùng đồi thị và vỏ não ở loài gặm nhấm.
4.2|Những thay đổi liên quan đến nhiệm vụ trong mạng chế độ mặc định và điều khiển điều hành bên phải
Phát hiện của chúng tôi phù hợp với phân tích nhiệm vụ của bộ dữ liệu này được thực hiện bởi Samanta et al. (2021). Khi đo lường những thay đổi trong hoạt động BÓNG trong các phiên học tập và truy xuất trong khi những người tham gia thực hiện nhiệm vụ, chúng tôi đã quan sát thấy sự gia tăng liên quan đến giấc ngủ ở các vùng kiểm soát điều hành và giảm ở các vùng chế độ mặc định. Trong phân tích hiện tại, chúng tôi đã quan sát thấy sự gia tăng về khả năng kết nối trong mạng đối với mạng điều khiển điều hành và giảm ở mạng chế độ mặc định qua các phiên trạng thái nghỉ khác nhau. Đáng lưu ý, kết quả hiện tại không cụ thể cho tình trạng giấc ngủ trái ngược với kết quả phân tích hoạt động từ Samanta et al. Sự khác biệt này có thể là do các phương pháp phân tích khác nhau. Samanta và cộng sự. (2021) đã điều tra những thay đổi trong phản hồi ĐẬM, nhưng không phải về khả năng kết nối chức năng, đối với hai mạng riêng biệt. Phân tích kết nối chức năng của họ được xây dựng dựa trên phương pháp tiếp cận dựa trên hạt giống nhằm kiểm tra sự tương tác giữa một trung tâm được xác định trước của mạng điều khiển điều hành và phần còn lại của não. Ngược lại, chúng tôi đã sử dụng phân tích thành phần độc lập để xác định các mạng của mình mà không có giả định tiên nghiệm và chỉ đánh giá các thay đổi về kết nối chức năng trong mỗi mạng này. Những khác biệt về phương pháp này có thể đã góp phần vào kết quả khác nhau của hai phân tích. Mạng điều khiển điều hành được cho là phân bổ sự chú ý giữa các nhiệm vụ không gian trực quan và tham gia vào các hành vi và điều hướng hướng đến mục tiêu. Cụ thể, vỏ não sau đóng vai trò là nơi tích hợp vỏ não cho thông tin không gian phân bổ được tạo ra ở vùng đồi thị và định hướng không gian tự nhiên để hướng dẫn điều hướng theo mục tiêu (Nitz, 2012; Whitlock và cộng sự, 2008). Ngoài ra, có bằng chứng về việc phát lại tuần tự hoặc kích hoạt lại theo khuôn mẫu của các vùng não ở thời điểm nghỉ ngơi sau nhiệm vụ liên quan đến việc mã hóa trải nghiệm trước đó (Hoffman & McNaughton, 2002; Staresina và cộng sự, 2013). Kết hợp lại với nhau, bằng chứng về vai trò trung tâm của vỏ não đỉnh trong việc điều hướng không gian và phát lại khi nghỉ ngơi sau nhiệm vụ ở các vùng não liên quan đến nhiệm vụ phù hợp với những phát hiện của chúng tôi. Chúng tôi quan sát thấy khả năng kết nối chức năng gia tăng trong mạng lưới kiểm soát điều hành bên phải tập trung vào thùy đỉnh sau và rãnh dưới ở trạng thái nghỉ từ trước đến sau khi thực hiện nhiệm vụ. Các nghiên cứu về hình ảnh thần kinh ban đầu đã xác định mạng chế độ mặc định là mạng phủ định nhiệm vụ làm giảm khả năng kết nối chức năng trong quá trình thực hiện nhiệm vụ so với trạng thái nghỉ (Buckner và cộng sự, 2008). Tuy nhiên, bằng cách sử dụng các thước đo lý thuyết đồ thị, Lin et al. (2017) đã cung cấp một cái nhìn được giải quyết theo thời gian về động lực học của mạng ở chế độ mặc định trong thời gian nghỉ trước tác vụ, hiệu suất tác vụ và nghỉ sau tác vụ. Họ nhận thấy sự giảm hiệu quả, thước đo tích hợp chức năng, trong mạng chế độ mặc định ở thời điểm nghỉ sau nhiệm vụ so với nghỉ trước nhiệm vụ. Hiệu quả toàn cầu giảm trong toàn bộ mạng lưới và hiệu quả cục bộ giảm đặc biệt ở vỏ não sau. Kết quả của chúng tôi cũng chứng minh rằng mạng chế độ mặc định, với ảnh hưởng đáng kể của vỏ não vành sau, sẽ giảm khả năng kết nối chức năng từ thời gian nghỉ trước đến sau nhiệm vụ. Cần phải chỉ ra rằng, do kết quả của phân tích thành phần độc lập (ICA) và quy trình so khớp mẫu, vỏ não vành sau, vỏ não trước trán và vỏ não đỉnh sau bên đóng góp mạnh mẽ nhất vào khả năng kết nối mạng ở chế độ mặc định. Các nghiên cứu trước đây, bao gồm Samanta et al. (2021), cũng được coi là trung tâm chức năng của vùng hải mã và vỏ não sau lách trong mạng lưới này (Greicius và cộng sự, 2003; Vincent và cộng sự, 2006). Cùng với nhau, tất cả các vùng này đã được đề xuất để tạo thành một mạng bộ nhớ trong đó thông tin được chuyển tiếp từ vùng hải mã qua vỏ não trước trán và vỏ não sau lách đến các vùng đỉnh ở hạ lưu trong quá trình hợp nhất (Genzel, 2020). Tuy nhiên, trong nghiên cứu của chúng tôi, vùng đồi thị và vỏ não sau lách chủ yếu là một phần của mạng lưới vùng đồi thị riêng biệt. Do đó, một số phát hiện trong nghiên cứu của chúng tôi trước đây đã được gán cho mạng chế độ mặc định sẽ được thảo luận riêng ở đây cho mạng hồi hải mã, bao gồm vùng hải mã, vùng thùy thái dương và vỏ não sau lách. Quy trình xử lý fMRI của chúng tôi dựa trên ICA đã tạo ra các mạng không gian độc lập tối đa. Do đó, chúng tôi không thể kiểm tra sự tương tác giữa các mạng trạng thái nghỉ chức năng. Tuy nhiên, các xu hướng ngược lại trong kết nối chức năng của mạng chế độ mặc định và điều khiển điều hành phù hợp gợi ý theo cùng hướng với nghiên cứu trước đây. Người ta đã chứng minh rằng những thay đổi ngược lại giữa mạng chế độ mặc định và mạng điều khiển điều hành tạo điều kiện thuận lợi cho việc chuyển đổi giữa sự chú ý nghỉ ngơi và tập trung (Goulden và cộng sự, 2014; Menon & Uddin, 2010). Sự chuyển giao này liên quan đến việc phân bổ lại các nguồn lực trong não để hỗ trợ quá trình xử lý nhận thức liên quan đến kích thích. Dựa trên những quan sát của chúng tôi, sự đối kháng trong kết nối chức năng giữa hai mạng có thể không chỉ xuất hiện từ lúc nghỉ sang chuyển tiếp nhiệm vụ mà còn tồn tại ngay cả khi nghỉ sau nhiệm vụ và do đó có thể phản ánh sự phối hợp ngoại tuyến của các khu vực liên quan để tăng cường trải nghiệm được mã hóa.
4.3|Vai trò của mạng lưới hồi hải mã trong việc củng cố trí nhớ
Thông qua SVD, chúng tôi có thể xác định hai mạng con có liên quan về mặt chức năng trong mạng lưới hồi hải mã, một mạng con hồi hải mã tập trung vào vùng đồi thị và vỏ não cận hải mã và một mạng con vùng đồi thị thứ hai chủ yếu liên quan đến vỏ não sau lách. Các mạng con này cho thấy những thay đổi kết nối chức năng rõ rệt trong bốn phiên fMRI ở trạng thái nghỉ. Mạng con hồi hải mã chính đã tăng khả năng kết nối chức năng sau khi thực hiện nhiệm vụ trong các phiên học tập và truy xuất. Phát hiện này có thể là cơ sở cho sự hợp nhất trạng thái nghỉ tương tự như được mô tả cho mạng kiểm soát điều hành. Hồi hải mã với vai trò là nơi lưu trữ trí nhớ ban đầu, thường được chứng minh là tạo ra các hoạt động tái kích hoạt dẫn đến hiệu suất trí nhớ tốt hơn sau khi nghỉ ngơi (Dupret và cộng sự, 2010). Chúng tôi cũng quan sát thấy sự gia tăng kết nối chức năng sau thời gian nghỉ 90 phút đối với mạng con này. Thoạt nhìn, sự gia tăng này trong suốt thời kỳ hợp nhất có vẻ trái ngược với các cơ chế hợp nhất hệ thống được đề xuất (Squire và cộng sự, 2015). Thay vào đó, người ta mong đợi sự tham gia của vùng hải mã sẽ giảm đi sau một thời gian hợp nhất. Tuy nhiên, cần lưu ý rằng thước đo hiện tại không phải là hoạt động mà thay vào đó là kết nối mạng và thời gian hợp nhất của chúng tôi bị giới hạn trong 90 phút. Mạng con hồi hải mã thứ hai chủ yếu liên quan đến vỏ não sau lách nhưng cũng liên quan đến vùng thái dương trung gian. Trong tài liệu, vùng hải mã, vùng thùy thái dương và vỏ não sau lách thường được coi là một phần của mạng lưới chế độ mặc định vì chúng thể hiện sự gắn kết chặt chẽ trong khi nghỉ ngơi (Greicius và cộng sự, 2003; Vincent và cộng sự, 2006). Tuy nhiên, gần đây, một mạng con "trung gian tạm thời" đã được xác định. Việc giảm tình trạng ngủ quên khi kết nối có liên quan đến việc tăng hiệu suất bộ nhớ không gian (Barnett và cộng sự, 2021; van Buuren và cộng sự, 2019). Các vùng cốt lõi của mạng lưới này bao gồm thùy thái dương trong và vỏ não sau lách. Những cấu trúc này tương ứng với mạng con hồi hải mã thứ hai của chúng tôi. Do đó, mạng con hồi hải mã thứ hai của chúng tôi có thể đóng một vai trò duy nhất trong việc củng cố trí nhớ (de Sousa và cộng sự, 2019; van Buuren và cộng sự, 2019). Về mặt chức năng, mạng con hồi hải mã thứ hai giảm khả năng kết nối trong bốn phiên ở trạng thái nghỉ nhưng chỉ dành cho những người tham gia trong điều kiện ngủ. Thùy thái dương giữa và vỏ não sau lách được cho là có liên quan đến việc điều hướng không gian ở người và mô hình loài gặm nhấm (Epstein và cộng sự, 2017; Peigneux và cộng sự, 2004). Những vùng này được điều chỉnh chức năng bởi giấc ngủ, với sự tách rời dần dần trong giấc ngủ sâu (Spoormaker và cộng sự, 2010). Do đó, mạng con hồi hải mã thứ hai có thể đang điều phối các cơ chế hợp nhất trên toàn bộ não liên quan đến hoạt động dao động chậm của trục chính trong khi ngủ (Cowan và cộng sự, 2020; Navarro-Lobato & Genzel, 2020). Thật vậy, chúng tôi cho thấy rằng mạng con hồi hải mã thứ hai của chúng tôi tập trung vào vỏ não sau lách được điều chỉnh đáng kể bởi giấc ngủ và có liên quan tích cực đến công suất khớp nối dao động chậm của trục chính, cũng dự đoán hiệu suất bộ nhớ. Sự kết hợp của các gợn sóng, trục xoay và dao động chậm có thể là một cơ chế giúp ký ức được củng cố trong khi ngủ từ nơi lưu trữ hồi hải mã ban đầu đến các vùng hạ lưu, chẳng hạn như vỏ não đỉnh sau—thông qua vỏ não sau lách (Genzel, 2020; Hennies et al. , 2016). Mạng con hồi hải mã thứ hai của chúng ta có thể là chất nền thần kinh mà qua đó giấc ngủ phát huy tác dụng có lợi trong việc củng cố trí nhớ, bên cạnh một hình thức hợp nhất chung trong mạng con hồi hải mã chính đã thảo luận trước đó. Tóm lại, chúng tôi cho thấy rằng các mô hình kết nối chức năng trong não làm cơ sở cho việc củng cố ký ức có thể không chỉ giới hạn trong các mạng trạng thái nghỉ đã được thiết lập. Bằng cách sử dụng phương pháp tiếp cận dựa trên dữ liệu, chúng tôi đã xác định được các mạng con dựa trên phương sai. Cụ thể, chúng tôi đã phân biệt mạng lưới vùng hải mã thành thành phần không phụ thuộc vào giấc ngủ tập trung vào vùng hải mã và thành phần phụ thuộc vào giấc ngủ tập trung vào vùng sau lách. Cả hai mạng này đều có thể tham gia vào việc hợp nhất bộ nhớ không gian. Tuy nhiên, chỉ có mạng con hồi hải mã thứ hai mới có thể tạo ra những tác động có lợi của giấc ngủ đối với sự hình thành trí nhớ, như được thể hiện qua sự liên kết của nó với khả năng ghép dao động chậm của trục chính dự đoán hiệu suất bộ nhớ. Những phát hiện của chúng tôi cung cấp cái nhìn rõ ràng hơn về mạng hồi hải mã trong quá trình hợp nhất bộ nhớ, trong đó kết nối chức năng ở trạng thái nghỉ của nó thay đổi một cách khác nhau trong quá trình học tập, hợp nhất và truy xuất tác vụ bộ nhớ không gian trong mô hình ngày 1-.
