Phản ứng miễn dịch bẩm sinh của Hymenopterans Eusocial đối với thách thức mầm bệnh virus

trừu tượng

Trong những năm gần đây, miễn dịch học côn trùng đã mở rộng nhanh chóng trong mối quan tâm nghiên cứu, và các tài liệu hiện có đã mở rộng về mặt hiện vật. Côn trùng chống lại mầm bệnh thông qua một loạt các biện pháp phòng vệ miễn dịch hành vi và sinh lý. Nhu cầu về khả năng miễn dịch mạnh mẽ đặc biệt quan trọng đối với côn trùng có tính xã hội cao; sự gần gũi của bạn cùng tổ làm tăng khả năng tiếp xúc và lây truyền mầm bệnh. Hơn nữa, tính xã hội cao liên quan đến việc chung sống của hàng nghìn cá nhân với đặc điểm giảm tính biến đổi di truyền, làm tăng tính nhạy cảm đối với các đợt bùng phát dịch bệnh.

Để chống lại điều này, chúng đã phát triển các phản ứng đa dạng đối với mầm bệnh, bao gồm khả năng phòng vệ miễn dịch bẩm sinh của cá nhân, miễn dịch xã hội và tiết ra các hóa chất tuyến mạnh. Miễn dịch xã hội được sử dụng bởi Hymenoptera đã được xem xét trong khi đánh giá có n; viruseseseseseseses đã phát triển theo hiểu biết của chúng tôi nhằm giải quyết khả năng miễn dịch bẩm sinh của các loài Hymenopterans có tính xã hội cao đối với những kẻ xâm lược gây bệnh do virus. Chúng tôi lập luận rằng một đánh giá như vậy là quan trọng để nâng cao hiểu biết về sinh học Hymenopteran và rất quan trọng đối với các lợi ích ứng dụng. Chúng tôi tranh luận thêm rằng ý nghĩa của khả năng miễn dịch bẩm sinh của Hymenopteran về mặt xã hội là rất sâu rộng; thành công của họ là nguồn gốc của cả thiệt hại kinh tế đáng kể trong trường hợp kiến ​​xâm lấn và lợi ích kinh tế đáng kể trong trường hợp ong mật Apis mellifera.

Cả miễn dịch học côn trùng và miễn dịch học con người đều thuộc nhánh miễn dịch học của sinh học, nhưng chúng chủ yếu nghiên cứu các hệ thống sinh học khác nhau. Miễn dịch học côn trùng nghiên cứu hệ thống miễn dịch của côn trùng và cách nó phản ứng với mầm bệnh bên ngoài, trong khi miễn dịch học của con người nghiên cứu hệ thống miễn dịch của con người và cách thức hoạt động của nó để chống lại mầm bệnh bên ngoài. Mặc dù các đối tượng nghiên cứu của hai người khác nhau, nhưng có một số mối liên hệ giữa hai người. Ví dụ, một số kết quả nghiên cứu về miễn dịch học côn trùng có thể cung cấp nguồn cảm hứng và tài liệu tham khảo cho miễn dịch học của con người, và một số phân tử peptide kháng khuẩn hiệu quả cao được tìm thấy trong miễn dịch học côn trùng cũng có thể được sử dụng để phát triển các loại thuốc miễn dịch cho hệ thống miễn dịch của con người. Ngoài ra, miễn dịch học côn trùng còn cung cấp một số ví dụ nghiên cứu về sự tương tác giữa mầm bệnh và hệ thống miễn dịch của vật chủ đối với miễn dịch học ở người và cung cấp một số tài liệu tham khảo cho việc khám phá và phát triển các loại thuốc miễn dịch mới ở người. Trong cuộc sống hàng ngày, chúng ta phải nâng cao khả năng miễn dịch. Chúng tôi thấy rằng Cistanche có thể cải thiện khả năng miễn dịch. Cistanche rất giàu nhiều loại chất chống oxy hóa, chẳng hạn như vitamin C, carotenoid, v.v. Những thành phần này có thể loại bỏ các gốc tự do, giảm căng thẳng oxy hóa và cải thiện sức đề kháng của hệ thống miễn dịch.

Nhấp vào lợi ích cistanche tubulosa

từ khóa:

khả năng miễn dịch, eusocial Hymenoptera, virus.

Mầm bệnh vi rút là một trong những mầm bệnh quan trọng nhất và ít được hiểu thấu đáo nhất về những thách thức miễn dịch mà côn trùng có tính xã hội cao phải đối mặt (Lester et al. 2019). Các loại virus trong họ Solinviviridae là kẻ thù tự nhiên của loài côn trùng gây hại có tính xã hội chủ yếu là kiến ​​lửa đỏ nhập khẩu Solenopsis invicta (Valles et al. 2004, Valles and Rivers 2019) và loài kiến ​​điên Nylandria fulva (Hymenoptera: Formicidae) (Valles et al. 2012). Việc đưa các mầm bệnh này vào phạm vi xâm lấn là một lĩnh vực được quan tâm kiểm soát sinh học. Đồng thời, ong mật Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) đang bị ảnh hưởng bởi chứng rối loạn sụp đổ thuộc địa liên quan đến nhiễm vi-rút (Chejanovsky et al. 2014), và sự thành công của thuộc địa phụ thuộc vào khả năng đối phó với những thách thức của các mầm bệnh này. Các loài kiến ​​xâm lấn chịu trách nhiệm gây thiệt hại hàng tỷ đô la Mỹ hàng năm cho nhiều lợi ích kinh tế (Lard et al. 2006, Adams 2019).

Ngược lại, ong mật là một trong những loài côn trùng quan trọng nhất về mặt đóng góp kinh tế và việc duy trì sức khỏe của chúng để đối phó với mầm bệnh vi rút gây bệnh cho chúng là điều quan trọng đối với vô số lợi ích (Genersch 2010). Đánh giá này được xây dựng dựa trên nhóm công việc gần đây và đang phát triển mô tả chi tiết các phản ứng miễn dịch của côn trùng có tính xã hội cao, với mối quan tâm chính tập trung vào hệ thống miễn dịch bẩm sinh. Chúng tôi bắt đầu bằng cách mô tả ngắn gọn khả năng miễn dịch xã hội ở cấp thuộc địa, đặc biệt chú ý đến khả năng phòng thủ ở quy mô thuộc địa. Sau đó, chúng tôi thu hẹp phạm vi ở cấp độ cá nhân, tập trung vào phản ứng miễn dịch bẩm sinh. Chúng tôi trình bày một tập hợp các tài liệu và nghiên cứu ngày càng tăng về phản ứng miễn dịch bẩm sinh đối với mầm bệnh vi rút và đưa ra một số câu hỏi mới để theo đuổi trong công việc tương lai trong lĩnh vực thú vị này.

Tính xã hội cao ở côn trùng đã tiến hóa độc lập nhiều lần, đáng chú ý nhất là ở mối và Bộ cánh màng (Nowak et al. 2010, Quiñones and Pen 2017). Bất chấp những lợi ích của tính xã hội, môi trường được tạo ra bởi cuộc sống chung cũng tạo ra một kịch bản thuận lợi cho ký sinh trùng và mầm bệnh; nguồn thức ăn sẵn có liên tục, sự hiện diện của những con chưa trưởng thành dễ bị tổn thương và nhiệt độ môi trường dễ chịu tạo ra một môi trường đặc biệt cho lượng mầm bệnh và ký sinh trùng cao (Feldhaar và Gross 2008). Tăng cường tiếp xúc giữa những người cùng tổ có thể dẫn đến tăng cơ hội lây truyền mầm bệnh và tăng mối quan hệ cổ điển với cấu trúc xã hội tốt dẫn đến tính nhạy cảm tương tự với mầm bệnh (Baracchi et al. 2012b). Sự kết hợp các đặc điểm này rất dễ dẫn đến bùng phát dịch bệnh (Quevillon 2018, Pinilla-Gallego et al. 2020). Vì những lý do này, sự xuất hiện của cấu trúc thuộc địa xã hội tốt đã thúc đẩy nhu cầu phản ứng mạnh mẽ đối với một loạt những kẻ xâm lược, cả mầm bệnh và ký sinh trùng. Côn trùng có tính xã hội cao đáp ứng thách thức này thông qua nhiều con đường, từ phản ứng miễn dịch xã hội trên diện rộng đến phản ứng miễn dịch bẩm sinh qua trung gian hóa học của từng cá nhân.

Bởi vì động vật không xương sống, bao gồm cả côn trùng có tính xã hội cao, không có hệ thống miễn dịch trung gian kháng thể thực sự, thành công của chúng bị ảnh hưởng rất nhiều bởi khả năng hoạt động như một đơn vị trong phản ứng miễn dịch ở cấp độ thuộc địa (miễn dịch xã hội) và ở cấp độ cá thể thông qua miễn dịch bẩm sinh. phản hồi (Erler và cộng sự 2011, Myllymäki và Rämet 2014, Palmer và Jiggins 2015). Trong suốt lịch sử, một "cuộc chạy đua vũ trang" tiến hóa đã diễn ra giữa vật chủ là côn trùng và mầm bệnh lây nhiễm cho chúng (Erler et al. 2011). Phản ứng của côn trùng đối với mầm bệnh ở cấp độ miễn dịch là một lĩnh vực quan tâm đã được nghiên cứu kỹ về muỗi và sinh vật mẫu Dipteran Drosophila (Diptera: Drosophilidae) (Palmer và Jiggins 2015). Mối quan tâm gần đây tập trung vào khả năng miễn dịch trong bộ cánh màng xã hội phản ánh nhận thức ngày càng tăng về tầm quan trọng của chúng đối với lợi ích của con người.

Miễn dịch xã hội cấp độ siêu sinh vật

Thuật ngữ "miễn dịch xã hội" đề cập đến sự thích nghi và sửa đổi hành vi góp phần vào việc bảo vệ cả cá nhân và thuộc địa chống lại nhiễm trùng. Khả năng miễn dịch xã hội phụ thuộc vào sự hợp tác của đàn để tránh, giảm thiểu và loại bỏ nhiễm ký sinh trùng (Cremer và cộng sự 2007, Cremer và Sixt 2009, Erler và cộng sự 2011, Cremer và cộng sự 2018). Côn trùng xã hội thể hiện một tiết mục ấn tượng về các hành vi phòng thủ miễn dịch trên toàn thuộc địa này. Các chiến lược giao phối có thể là một trong những biện pháp phòng thủ đầu tiên chống lại mối đe dọa từ mầm bệnh; côn trùng xã hội sinh sản cái phần lớn là một vợ một chồng và giao phối trong một sự kiện duy nhất, do đó làm giảm sự lây truyền mầm bệnh và ký sinh trùng cho các sinh sản chính và làm giảm khả năng lây truyền mầm bệnh theo chiều dọc (Cremer et al. 2007). Phản ứng miễn dịch của A. mellifera đối với những kẻ xâm lược bắt đầu bên ngoài thuộc địa với những con ong mật gác cổng chuyên biệt đóng ở lối vào thuộc địa để từ chối những cá thể bị nhiễm bệnh hoặc bị ký sinh xâm nhập vào tổ (Waddington và Rothenbuhler 1976, Drum và Rothenbuhler 1985, Cremer et al. 2007).

Khi tuyến phòng thủ trạm kiểm soát đầu tiên không đủ để ngăn chặn sự xâm nhập của kẻ thù, một loạt các phản ứng miễn dịch xã hội khác bao gồm tạo cơ sở đồng loại để loại bỏ ký sinh trùng, sốt xã hội để tiêu diệt vi khuẩn nhiệt và hấp thu dự phòng các loại nhựa hỗ trợ và tăng khả năng kháng hóa chất đối với nhiễm trùng được triển khai (Cremer và cộng sự 2007). Cơn sốt xã hội ở loài kiến ​​(Cremer 2019) và ong mật (Goblirsch et al. 2020) có thể nấu chín vi sinh vật và những kẻ xâm lược ký sinh một cách hiệu quả, vô hiệu hóa hoặc giảm thiểu mối đe dọa do những kẻ xâm lược đó gây ra (Sugahara và Sakamoto 2009, Goblirsch et al. 2020).

Peptide kháng khuẩn cũng góp phần rộng rãi vào cả khả năng miễn dịch xã hội và đáp ứng miễn dịch cá nhân; nọc ong mật có đặc tính kháng khuẩn khi bôi lên lớp biểu bì và lắng đọng trong lược (Baracchi et al. 2011, Baracchi et al. 2012a, Moreau 2013, Simone-Finstrom 2017). Một hiện tượng tương tự cũng được quan sát thấy ở một số loài kiến ​​chọn lọc, trong đó việc sử dụng nọc độc ở lớp biểu bì dường như có ý nghĩa vệ sinh (Tragust et al. 2013, Simone-Finstrom 2017). Các hành vi hợp vệ sinh, bao gồm nhận biết và loại bỏ những con trưởng thành bị bệnh (Baracchi et al. 2012b) và việc loại bỏ hợp vệ sinh các ký sinh trùng và mầm bệnh đóng vai trò như một hành động phòng ngừa trong một loạt các loài Hymenoptera có tính xã hội cao đang tìm kiếm thức ăn bao gồm cả ong mật phương Tây A. mellifera (Bozic và Valentincic 1995), ong mật châu Á Apis kerana (Hymenoptera: Apidae) (Rath 1999), và kiến ​​cắt lá Acromyrmex subterraneus (Hymenoptera: Formicidae) và Acromyrmex octospinosus (Hymenoptera: Formicidae) (Richard et al. 2009).

Mặc dù khả năng miễn dịch xã hội ở cấp độ siêu sinh vật rất có lợi và quan trọng trong phản ứng ban đầu đối với sự xâm nhập của mầm bệnh, nhưng nó thường không đủ để vượt qua khả năng gây bệnh của vi rút khi không có phản ứng miễn dịch bẩm sinh (Brutscher et al. 2015). Việc thiếu các phức hợp tương hợp mô chính, thụ thể T hoặc globulin miễn dịch đặc trưng của hệ thống miễn dịch của động vật có xương sống dẫn đến sự phụ thuộc nặng nề vào các rào cản cơ học ở cấp độ cá nhân đối với mầm bệnh và phản ứng miễn dịch bẩm sinh (qua trung gian hóa học). Trong số các con đường đã biết có liên quan đến khả năng miễn dịch bẩm sinh của côn trùng có tính xã hội cao đối với mầm bệnh virus là sự suy giảm miễn dịch (Imd), Toll, RNAi và Janus kinase (JAK/STAT), cũng như sự tiết ra các peptide kháng khuẩn (AMPs) (Barribeau et cộng sự 2015, Brutscher và cộng sự 2015, Brutscher và Flenniken 2015).

Con đường suy giảm miễn dịch (Imd)

Trong bộ cánh màng có tính xã hội cao, sự liên quan của sự thiếu hụt miễn dịch hoặc con đường Imd trong việc bảo vệ chống lại vi rút là hơi khó hiểu và phần lớn các nghiên cứu về Imd của côn trùng chỉ giới hạn ở Drosophila. Con đường Imd đóng một vai trò phức tạp trong lịch sử vòng đời của côn trùng, vừa đóng vai trò là con đường phản ứng miễn dịch vừa là yếu tố điều chỉnh quan trọng trong quá trình phát triển (Erler et al. 2011). Trong hệ thống miễn dịch của Drosophila, Imd chịu trách nhiệm điều chỉnh protein NF-kB Relish (Dushay et al. 1996, Myllymäki và Rämet 2014) và biểu hiện của phần lớn các peptide kháng khuẩn Drosophila (AMPs) (Myllymäki et al. 2014).

Ở Drosophila, việc kích hoạt con đường Imd bắt đầu bằng việc nhận biết các tác nhân vi sinh vật, được tạo điều kiện thuận lợi bằng cách phát hiện các mẫu phân tử liên quan đến mầm bệnh (PAMPs) duy nhất đối với mầm bệnh. Hoạt động của imd thường liên quan đến mầm bệnh vi khuẩn, đặc biệt là vi khuẩn Gram âm và một số vi khuẩn Gram dương, vì PGRP-LC (thụ thể xuyên màng) ưu tiên liên kết với axit mesodiaminopimelic duy nhất đối với vi khuẩn (Kaneko và Silverman 2005, Kleino và Silverman 2014, 2019). Nó đóng vai trò là thụ thể chính trong quá trình bắt đầu con đường Imd trong nhiễm trùng toàn thân, hoặc trong phản ứng cục bộ của ruột giữa ở phần trước của ruột giữa trong nhiễm trùng cục bộ (Choe et al. 2002, Gottar et al. 2002, ZaidmanRémy et al. 2006 , Myllymäki và cộng sự 2014). Trong số các yếu tố nhận dạng phổ biến là peptidoglycan, một thành phần cấu trúc của nhiều mầm bệnh vi khuẩn.

Thật kỳ lạ, sự biểu hiện ngoài tử cung của PGRP trong cơ thể béo Drosophila có thể kích hoạt sự biểu hiện của các peptide kháng khuẩn trong trường hợp không bị nhiễm trùng (Myllymäki et al. 2014). Sự tham gia của con đường Imd thay đổi tùy thuộc vào loài tác nhân lây nhiễm; Imd đóng vai trò lớn hơn trong việc bảo vệ Drosophila chống lại vi rút Sindbis và Vi rút làm tê liệt dế so với Toll, trong khi Imd dường như không tham gia nhiều vào việc loại bỏ vi rút Drosophila C (Brutscher et al. 2015).

Công việc gần đây ủng hộ ý nghĩa của Imd trong phản ứng với vi-rút. Công trình phân tử điều tra phản ứng miễn dịch với virus ở loài kiến ​​​​Argentina Linepithema humile (Hymenoptera: Formicidae) cho thấy một dải phản ứng với các loại mầm bệnh khác nhau. Phân tích phiên mã của L. humile về phản ứng miễn dịch đối với vi khuẩn Pseudomonas spp. (Pseudomonadales: Pseudomonadaceae) và L. humile virus 1, trong khi mầm bệnh ong mật Black Queen Cell Virus không gây ra sự thay đổi lớn trong biểu hiện con đường miễn dịch (Lester et al. 2019). Relish, một yếu tố phiên mã trong con đường Imd, đã được nhân bản và giải trình tự từ cả Nothomyrmecia macrops (Hymenoptera: Formicidae) và một số loài kiến ​​Myrmecia, và có khả năng liên quan đến việc tăng tiết peptide kháng khuẩn (Schlüns và Crozier 2007, Schluns và Crozier 2009 ). Phân tích tổng hợp phản ứng ở cấp độ phiên mã ở ong mật A. mellifera trong các phương pháp điều trị phơi nhiễm với vi rút véc tơ ve Varroa cũng cho thấy sự biểu hiện khác biệt của gen Imd iap2 và rel (Doublet et al. 2017).

Mặc dù sự tham gia của Imd vào phản ứng miễn dịch của virus đối với côn trùng có tính xã hội cao vẫn còn phần nào lảng tránh, nhưng nghiên cứu gần đây ở Drosophila đã dẫn đến việc xác định được dreidel, một gen mã hóa một loại protein tuần hoàn có liên quan đến sự ức chế Imd. Deidel đã bị tấn công bởi một số virus DNA của côn trùng, ngăn chặn sự kích hoạt con đường Imd trong phản ứng miễn dịch của vật chủ đối với nhiễm virus. Chính điều này đã dẫn đến việc phát hiện ra rằng kinase IKK và yếu tố phiên mã NF-K rất quan trọng đối với việc loại bỏ cả vi rút Drosophila C và vi rút Cricket Paralysis (Imler 2019). Cả hai loại vi-rút này đều là thành viên của họ vi-rút Dicistroviridae, trong đó có nhiều mầm bệnh vi-rút do bộ cánh màng có tính xã hội chủ nghĩa lưu trữ thuộc về.

Đường thu phí

Như trường hợp của nhiều con đường miễn dịch côn trùng, phần lớn công việc được thực hiện trên côn trùng Toll đã tập trung vào Drosophila. Thu phí là một con đường được bảo tồn cao giữa các chi và không thể thiếu đối với cả phản ứng miễn dịch và quá trình phát triển của động vật có xương sống và côn trùng (Evans et al. 2006). Nguyên nhân phổ biến nhất liên quan đến khả năng miễn dịch với nấm và vi khuẩn Gram dương ở côn trùng, nhưng bằng chứng cho thấy phản ứng miễn dịch với virus cũng có thể xảy ra do tín hiệu Toll (Doublet et al. 2017, Rosales và Vonnie 2017, Lester et al. 2019, Baty và cộng sự 2020). Ở Drosophila, Toll được bắt đầu bằng sự phân cắt của yếu tố phiên mã giống như cytokine Spatzle và sự gắn kết của đoạn đầu C của quá trình lặp lại giàu leucine (LRR) của Toll (Weber et al. 2007, Lindsay và Wasserman 2014).

Khi Spatzle liên kết với Toll LRR, Toll giảm dần và trở nên hoạt động. Sau khi kích hoạt, các miền tương đồng của thụ thể Toll/interleukin-1 (TIR) ​​giảm dần, giúp thúc đẩy sự liên kết của protein bộ điều hợp MyD88 thông qua miền TIR của nó. MyD88 sau đó liên kết Ống protein bộ điều hợp và tuyển dụng protein kinase Pelle liên kết với các miền chết. Tuyển dụng Pelle dẫn đến quá trình tự phosphoryl hóa Pelle, gây ra sự xuống cấp của chất ức chế Cactus. Sự xuống cấp của Cactus gây ra sự giải phóng các yếu tố phiên mã Diff hoặc Dorsal, sau đó được chuyển vị trí vào nhân (Lindsay và Wasserman 2014).

Con số này cũng liên quan đến phản ứng miễn dịch của bộ cánh màng có tính xã hội cao. Đáng chú ý, có hai phép chỉnh hình Spatzle hợp lý rõ ràng trong bộ gen của ong mật (GB13503, GB15688) (Evans et al. 2006). Trình tự sắp xếp bộ gen của ong mật cũng tiết lộ hai điểm tương đồng của yếu tố phiên mã Drosophila Lưng và các thành phần nội bào Cactin, Pellino, yếu tố liên quan đến thụ thể TNF-2 và Tollip.

Tất cả các thành phần này được cho là đóng vai trò chính trong con đường Toll, và dường như tất cả đều có mặt ở cả loài Drosophila và ong mật (Evans et al. 2006, Doublet et al. 2017). Các nghiên cứu về phiên mã đã cho thấy Toll đóng một vai trò phức tạp trong phản ứng của virus ở ong mật; những con ong non bị nhiễm vi-rút gây tê liệt cấp tính của Israel (IAPV) trên thực nghiệm biểu hiện sự biểu hiện gia tăng của gen Toll trong khi những con ong trưởng thành hơn, bị nhiễm bệnh tự nhiên không cho thấy ý nghĩa phiên mã của Toll (Brutscher et al. 2015, Galbraith et al. 2015). Mặc dù phản ứng miễn dịch với virus của kiến ​​vẫn chưa được hiểu rõ, nhưng nghiên cứu gần đây về loài kiến ​​Argentina L. humile cũng ủng hộ niềm tin rằng một bộ gen miễn dịch cốt lõi có liên quan đến phản ứng miễn dịch của kiến ​​đối với thách thức mầm bệnh (Lester et al. 2019). Con đường thu phí Mặt lưng tương đồng NF-kB-1A được phiên mã tạo ra ở ong mật thuộc đẳng cấp thợ khi bị ve Varroa ký sinh, gợi ý rõ ràng rằng Toll có liên quan đến phản ứng với nhiễm trùng Vi rút cánh biến dạng (DWV), vì Varroa chịu trách nhiệm cho DWV truyền sang ong mật (Doublet et al. 2017).

Các thành phần khác của con đường Toll cũng đã được xác định trong bộ cánh màng có tính xã hội cao. Nhân tố phiên mã Relish đã được sao chép và giải trình tự trong các macro loài kiến ​​Nothomytmecia cũng như một số loài Myrmecia, (Schluns và Crozier 2009, Johansson và cộng sự 2013, Lindsay và Wasserman 2014). Tương tự như vậy, các thành phần đường truyền tín hiệu Toll Toll, Pelle và Dorsal đã được nhân bản và giải trình tự ở Formica aquilegia (Hymenoptera: Formicidae) (Lindsay và Wasserman 2014).

Con đường truyền tín hiệu Toll cũng liên quan đến phản ứng miễn dịch của loài kiến ​​xâm lấn toàn cầu trước thách thức của mầm bệnh virus. Lester et al, 2019 đã sử dụng phân tích trình tự RNA để xác định vi-rút lây nhiễm bộ cánh màng xâm lấn. Các gen miễn dịch có liên quan mạnh nhất liên quan đến nhiễm vi-rút RNA cảm giác dương tính (Vi-rút biến dạng cánh và vi-rút Linepithema humile-1) là các protein nhận dạng peptide được chỉ định cho con đường Toll và Imd ở loài kiến ​​​​Argentina xâm lấn (Lester và cộng sự 2019 ). Điều này cho thấy hứa hẹn mạnh mẽ về sự tham gia tương tự của con đường Toll trong phản ứng của kiến ​​lửa đỏ nhập khẩu đối với vi-rút Solenopsis invicta, vì những vi-rút này cũng là vi-rút RNA sợi đơn, có ý nghĩa tích cực (Valles et al. 2004).

Peptide kháng khuẩn

Các peptide kháng khuẩn (AMPs) rất đa dạng, được bảo tồn cao và là tác nhân quan trọng có trong nhiều hệ thống miễn dịch của động vật có xương sống và động vật không xương sống. AMP có liên quan đến phản ứng miễn dịch chống lại một số nhóm mầm bệnh và hoạt động để đáp ứng với màng vi sinh vật của mầm bệnh. Chúng thường bao gồm 15–20 axit amin và được phân loại dựa trên cấu trúc và thành phần axit amin của chúng (Wu et al. 2018). Mặc dù AMP chủ yếu là tác nhân chống lại mầm bệnh vi khuẩn, nhưng một số AMP lại có hiệu quả trong việc đối phó với các thách thức của virus (Evans và Lopez 2004, Yi et al. 2014, Wu et al. 2018).

Trong số này có cecropin, ban đầu được xác định và phân lập từ tan máu của loài bướm đêm cecropia Hyalophora cecropia (Lepidoptera: Saturniidae) mà từ đó cái tên này được bắt nguồn (Hultmark et al. 1982). Trong khi cecropin chủ yếu liên quan đến việc bảo vệ chống lại vi khuẩn Gram dương và Gram âm, thì cecropin P1 lại ức chế sự giải phóng hạt virus và làm giảm quá trình chết theo chương trình do virus gây ra (Schluns và Crozier 2009, Guo et al. 2014, Wu et al. 2018), do đó làm giảm phát tán virus. Cơ chế hoạt động liên quan đến việc phá vỡ vỏ bọc của virus và cho thấy tác dụng ức chế đáng kể chống lại sự giải phóng hạt virus (Schluns và Crozier 2009, Guo và cộng sự 2014, Wu và cộng sự 2018).

Một số AMP đã được xác định trong kiến; defensin được công nhận thông qua nhân bản và giải trình tự ở 25 loài kiến ​​formicine và 2 loài Myrmica (Schluns và Crozier 2009). Trong số các gen liên quan đến AMP đã được xác định, có một gen mã hóa chất ức chế serine protease có thể liên quan đến tín hiệu miễn dịch (Schluns và Crozier 2009). Hai AMP tương tự với màng trinh và một lần nữa từ ong mật A. mellifera đã được xác định trong loài kiến ​​lửa đỏ nhập khẩu Solenopsis invicta (Tian et al. 2004). Hai AMP này được thể hiện mạnh mẽ hơn ở những con ong chúa S. invicta mới bị xử lý so với những con ong chúa chưa giao phối, cho thấy một thách thức miễn dịch liên quan đến giao phối (Evans et al. 2006). AMPs cũng đã được xác định trong nọc độc của một số loài kiến ​​(Kuhn-Nentwig 2003). Trong số này có insulin, cho thấy sự tương đồng với melittin từ A. mellifera. Melittin có tính kháng khuẩn và tán huyết (Schluns và Crozier 2009).

Các loài Bombus và A. mellifera đã được chứng minh là có các bản sao của gen AMP defensin (1 bản sao ở Bombus và 2 bản sao ở A. mellifera) (Barribeau et al. 2015). Mặc dù bộ cánh màng và màng trinh có liên quan đến phản ứng miễn dịch của vi khuẩn, nhưng các tác giả lưu ý rằng sự phân hủy quy mô lớn của các mô liên quan đến giảm phát có thể kích hoạt sự giải phóng các vi sinh vật liên kết với tế bào, kích hoạt sự giải phóng AMPs để đáp ứng (Tian và cộng sự 2004). Một hiện tượng tương tự có thể liên quan đến phản ứng miễn dịch của virus. Loài ong mật A. mellifera là loài duy nhất ứng dụng AMP như một dạng phản ứng miễn dịch xã hội và phân tử; hoàng hóa là một defensin côn trùng được phân lập từ sữa ong chúa của ong mật và đóng vai trò trong khả năng miễn dịch và phát triển (Bílikova et al. 2015). Tuy nhiên, cần lưu ý rằng các AMP được xác định trong bộ cánh màng xã hội có liên quan đến phản ứng với vi khuẩn (Gram dương và Gram âm) và mầm bệnh nấm (Wu et al. 2018). Sự tham gia của AMP trong phản ứng miễn dịch với vi rút của Hymenopteran có tính xã hội cao chưa được ghi nhận theo hiểu biết của chúng tôi, nhưng bằng chứng cho thấy đây có thể là một lĩnh vực khám phá thú vị (Lester et al. 2019).

RNAi

RNAi, hay can thiệp/làm im lặng RNA, là một con đường phòng thủ và điều hòa được bảo tồn cao nhờ đó Drosophila và các loài côn trùng khác chống lại sự lây nhiễm vi-rút. Con đường RNAi tiến hành theo hai bước chính, bắt đầu và thực hiện (Van Rij et al. 2006, Zambon et al. 2006). Khi bắt đầu, RNA sợi đôi (dsRNA) được xử lý bởi endoribonuclease Dicer1 hoặc Dicer2 thành các phân đoạn DSRNA nhỏ hơn với 3' đầu nhô ra. Các RNA nhỏ hơn, đã xử lý được sử dụng để bắt đầu các bước thực thi RNAi (Zambon và cộng sự 2006, Brutscher và Flenniken 2015, Brutscher và cộng sự 2015). Sau khi bắt đầu, các phần RNA nhỏ được tích hợp vào RISC, hoặc phức hợp im lặng do RNA gây ra. Điều này liên quan đến việc liên kết chuỗi mẫu với protein Argonaut. Sợi anti-sense của các dsRNA nhỏ sau đó được kết hợp vào RISC bởi protein r2d2 (Schwarz et al. 2004). Chuỗi đơn lẻ của DSRNA được tích hợp vào RISC bằng cách liên kết với protein Argonaut vẫn còn và hoạt động như một hướng dẫn để xác định vị trí của mRNA bổ sung.

Đây được gọi là sợi hướng dẫn. Liên kết với các mARN trong ô là chính xác do được hướng dẫn bằng cách bắt cặp cơ sở giữa chuỗi liên kết với RISC và đích. Sau khi gắn kết, Argonaut bắt đầu và xúc tác quá trình phân cắt của mARN mục tiêu, dẫn đến sự thoái hóa. Quá trình này diễn ra tương tự khi các microRNA được sử dụng làm chuỗi hướng dẫn trong Argonaut, nhưng hướng dẫn miRNA có thể dẫn đến sự liên kết không chính xác và sự xuống cấp của các mRNA lớn hơn (Schwarz et al. 2004). Mặc dù rất quan trọng đối với việc điều chỉnh một số mRNA nội sinh, nhưng sự liên kết và thoái hóa của RNAi cũng liên quan đến việc kiểm soát virus và được bảo tồn cao ở nhiều loại sinh vật bao gồm thực vật, động vật không xương sống và một số vi khuẩn (Robbins et al. 2009).

Con đường siRNA có liên quan đến việc bảo vệ chống lại mầm bệnh virus ở Drosophila và các loài côn trùng khác. Nhiễm vi-rút Flockhouse đã được chứng minh là có độc lực tối thiểu đối với Drosophila ở ruồi hoang dã (50% sống sót sau 15 ngày sau khi lây nhiễm), trong khi ruồi đột biến-2 Dicer cho thấy tỷ lệ tử vong 60% ở 6 dpi và 95% ở 15 dpi (Wang và cộng sự .2006). Con đường siRNA được bảo tồn cao và cũng liên quan đến phản ứng miễn dịch của virus Hymenopteran xã hội. Phần lớn mầm bệnh vi rút lây nhiễm cho ong mật A. mellifera thuộc bộ cánh màng xã hội là vi rút RNA thuộc họ Dicistroviridae và Iflaviridae (Niu et al. 2014). Giải trình tự sâu được thực hiện trên các khuẩn lạc mắc chứng rối loạn sụp đổ thuộc địa đã xác định được nhiều siRNA nucleotide 21-22 với trình tự khớp hoàn hảo với Virus gây tê liệt cấp tính của Israel (IAPV), virus ong Kashmir, Virus gây biến dạng cánh (DWV) (Hunter et al. 2010), và A. mellifera rhabdoviruses-1 và -2 (McMenamin và Flenniken 2018). Việc giảm hiệu giá virus của IAPV và DWV đã được chứng minh, ủng hộ khẳng định rằng con đường siRNA có liên quan đến phản ứng miễn dịch của virus như ở Drosophila (Hunter et al. 2010). Các kết quả tương tự cũng được quan sát thấy khi các đàn ong mật của Israel và Hoa Kỳ được thử thách bằng thực nghiệm với tám loài virus khác nhau (Chejanovsky et al. 2014).

Tương tự như vậy, các đàn ong mật ở Florida và Pennsylvania đã tạo ra sự bảo vệ đáng kể khỏi các tác động tiêu cực của IAPV khi tiếp xúc với DSRNA tương đồng (Hunter et al. 2010). Sự biểu hiện gia tăng của dicer và argonaute-2 xảy ra khi tiếp xúc với cả vi-rút mô hình thử nghiệm (Brutscher và cộng sự 2017) và vi-rút gây bệnh gây tê liệt cấp tính Israel (IAPV) ở ong mật (Galbraith và cộng sự 2015). Ấu trùng A. cerana được xử lý bằng dsRNA đặc hiệu với vi rút Sacbrood Trung Quốc cũng làm giảm hiệu giá vi rút của vi rút có trong các khuẩn lạc được lấy mẫu (Brutscher et al. 2015, Brutscher và Flenniken 2015). Những kết quả này có thể liên quan đến lợi ích trong phản ứng của loài kiến ​​xâm lấn đối với mầm bệnh vi rút, vì nhiều mầm bệnh lây nhiễm cho loài kiến ​​xâm lấn đã hoặc trước đây được phân loại là thành viên của họ vi rút Dicistroviridae (Lester và cộng sự 2019, Baty và cộng sự 2020).

JAK / TÌNH TRẠNG

Ở Drosophila, các phối tử con đường JAK/STAT (Janus kinase/bộ chuyển đổi tín hiệu và bộ kích hoạt phiên mã) bao gồm ba protein giống như cytokine có tên là không ghép cặp (up), không ghép cặp2 (upd2) và không ghép cặp3 (upd3). Tất cả đều được gây ra bởi vết thương mô. Upd được tạo ra bởi phản ứng miễn dịch của vi khuẩn, nhưng upd2 và upd3 được tạo ra như một phản ứng để phát hiện mầm bệnh virus. Để đối phó với sự xâm nhập của mầm bệnh, mỗi phân tử trên liên kết đặc biệt với một thụ thể duy nhất có tên là Domeless. Ở Drosophila, có một JAK (Avadhanula et al. 2009) và một yếu tố phiên mã STAT, hopscotch, và Stat92E, tương ứng.

Để đáp ứng với sự gắn kết của một cytokine với một thụ thể, thụ thể này sẽ giảm dần và kích hoạt JAK. Sau đó, các JAK được kích hoạt sẽ phosphoryl hóa lẫn nhau cũng như các gốc tyrosine cụ thể trên thụ thể, sau đó đóng vai trò là vị trí gắn kết cho các miền tương đồng Src 2 của phân tử STAT. STAT cũng bị JAK phosphoryl hóa, cho phép chúng giảm kích thước và được chuyển vị trí vào nhân để đóng vai trò là chất thúc đẩy gen mục tiêu của chúng (Myllymäki và Rämet 2014).

Con đường JAK/STAT ở côn trùng đã được nghiên cứu tốt nhất ở Drosophila, loài bị một số kẻ thù tự nhiên là virus gây hại. Giống như trường hợp phản ứng của côn trùng với các mầm bệnh khác, phản ứng miễn dịch của Drosophila đối với mầm bệnh vi rút liên quan đến trao đổi chéo giữa nhiều hệ thống, bao gồm Toll và JAK/STAT. Các gen phản ứng miễn dịch do nấm và vi khuẩn xâm nhập mầm bệnh gây ra khác với các gen do vi rút gây ra, cho thấy một hệ thống phản ứng cụ thể phù hợp với những kẻ xâm lược mà chúng nhắm đến (Myllymäki và Rämet 2014). Người ta cũng lưu ý rằng nhiều gen được kích hoạt theo con đường JAK/STAT để đáp ứng với vi rút Drosophila C, và tải lượng vi rút cũng như tỷ lệ tử vong tăng lên khi con đường này bị thiếu hụt (Myllymäki và Rämet 2014).

Người ta đã chứng minh rằng sự biểu hiện của các cytokine Upd2 và Upd3 ở Drosophila được kích thích mạnh mẽ sau khi nhiễm Vi-rút làm tê liệt dế (họ Dicistroviridae) (Lamiable và Imler 2014). Điều này có liên quan đến các nghiên cứu miễn dịch ở loài kiến ​​xâm lấn và ong mật, vì nhiều mầm bệnh lây nhiễm các loài Hymenoptera có tính xã hội cao này là thành viên của Dicistroviridae. Vi rút Solenopsis invicta gây bệnh cho kiến ​​lửa ban đầu được đặt trong cùng một họ vi rút (Valles et al. 2004) và có thể phản ứng tương tự như mẫu Drosophila đã được nghiên cứu kỹ lưỡng hơn nhiều. Hơn nữa, các con đường siRNA và JAK/STAT có liên quan đến trao đổi chéo với nhau để đối phó với sự xâm nhập của mầm bệnh (Niu 2015), và JAK/STAT có liên quan đến phản ứng miễn dịch của virus ở loài khủng long cánh màng Bombus terrestris, loài bọ đuôi bò. con ong.

Để đánh giá sự tham gia của JAK/STAT trong phản ứng miễn dịch với vi rút B. terrestris, Niu, 2015 đã làm im lặng thành phần JAK/STAT chính Hop trước khi tiêm vi rút gây tê liệt cấp tính của Israel (IAPV) và vi rút làm tê liệt ong chậm (SPBV). Nghiên cứu này cho thấy không có mối quan hệ đáng kể giữa hiệu giá IAPV so với những con ong không bị nhiễm bệnh đối chứng, nhưng đã có sự gia tăng đáng kể về hiệu giá vi rút SPBV sau hai ngày sau khi nhiễm bệnh, cho thấy một thành phần tạm thời đối với tín hiệu JAK/STAT trong phản ứng miễn dịch với vi rút ở B. terrestris (Niu 2015) (Tài liệu Supp [chỉ trực tuyến]).

Kết luận

Phản ứng miễn dịch của bộ cánh màng xã hội đối với thách thức của mầm bệnh vi rút lây nhiễm cho chúng là một chủ đề năng động, nhiều khía cạnh chỉ mới bắt đầu được hé lộ gần đây. Khi những nỗ lực nghiên cứu như vậy đã tiến triển, tầm quan trọng và tầm quan trọng của khả năng miễn dịch bẩm sinh đối với lợi ích kinh tế đa dạng sinh học đang được nhận ra. Eusocial Hymenoptera có ý nghĩa về mặt sinh thái và kinh tế cả về khả năng gây hại và đóng góp. Trong số này, ong mật A. mellifera là một trong những loài côn trùng có lợi nhất về mặt kinh tế trong nền nông nghiệp của con người, đóng góp hàng tỷ đô la Mỹ hàng năm trên phạm vi toàn cầu (Brutscher et al. 2015, Popovska Stojanov et al. 2021). Bất chấp vai trò quan trọng đáng kinh ngạc của ong mật và những nỗ lực bảo tồn để bảo tồn chúng, vẫn có tới 30% đàn ong ở Hoa Kỳ chết hàng năm, với nhiều thiệt hại trong số này là do Rối loạn sụp đổ đàn (CCD) (Brutscher et al. 2015, McMenamin và Genersch 2015, McMenamin và Flenniken 2018).

Khi loài thụ phấn chính này tiếp tục bị tàn phá bởi bệnh do virus, nhu cầu nghiên cứu sâu hơn về hệ thống miễn dịch bẩm sinh ngày càng trở nên rõ ràng. Ở phía đối diện của phổ lợi ích là các loài kiến ​​xâm lấn. Kiến xâm lấn đặc biệt thành công, đến mức gây ra thiệt hại đáng kể về kinh tế và đa dạng sinh học. Với suy nghĩ này, việc tìm kiếm các tác nhân kiểm soát sinh học an toàn, hiệu quả, dành riêng cho vật chủ và tự lan truyền để chống lại loài kiến ​​xâm lấn đã dẫn đến việc xác định một số kẻ thù tự nhiên của virus được coi là tác nhân kiểm soát sinh học đầy hứa hẹn. Mặc dù ứng dụng của kẻ thù tự nhiên của virus là một lĩnh vực nghiên cứu thú vị, nhưng sự hiểu biết về tương tác giữa vật chủ và tác nhân và phản ứng miễn dịch của vật chủ đối với mầm bệnh là rất quan trọng đối với sự thành công trong kiểm soát sinh học. Khi tác động của mầm bệnh vi rút lây nhiễm côn trùng có tính xã hội cao ngày càng trở nên rõ ràng, việc mở rộng sự hiểu biết về thách thức mầm bệnh vi rút ngày càng trở nên phù hợp với cả khoa học nghiên cứu và nông nghiệp.

Khả năng miễn dịch gây ra bởi các mầm bệnh thậm chí có liên quan chặt chẽ rất đa dạng và hơi không nhất quán giữa các loài, và hiện tại chỉ có thể dự đoán được toàn bộ ý nghĩa của những phản ứng này. Vi-rút có thể ức chế sự khởi phát của một số con đường nhất định và phản ứng miễn dịch đối với những kẻ thù tự nhiên của vi-rút có liên quan chặt chẽ với nhau có thể khác nhau đáng kể giữa các loài. Điều thú vị nữa là quan sát thấy rằng, đặc biệt là ở loài kiến, một số con đường có hiệu quả chống lại một số loại vi-rút nhất định nhưng không phải là những con đường khác; một số gen có mối tương quan thuận với thách thức virus ở loài kiến ​​​​Argentina, trong khi những gen khác có mối tương quan nghịch. Phản ứng miễn dịch của côn trùng đối với sự xâm nhập của mầm bệnh virus là một lĩnh vực nghiên cứu vẫn mang lại nhiều cơ hội cho nghiên cứu mới, đặc biệt là khi nó liên quan đến các phương pháp kiểm soát sinh học dựa trên mầm bệnh đối với côn trùng dịch hại. Công trình tiếp theo gần đây đã làm sáng tỏ vai trò của các RNA có thể truyền được (Maori và cộng sự. 2019), mồi miễn dịch xuyên thế hệ (Amiri và cộng sự. 2020) và protein sốc nhiệt (McMenamin và cộng sự. 2020) trong cả khả năng miễn dịch xã hội và bẩm sinh. Chắc chắn còn nhiều điều cần tìm hiểu về phản ứng miễn dịch đối với mầm bệnh virus ở bộ cánh màng có tính xã hội cao; tương lai tươi sáng cho lĩnh vực nghiên cứu thú vị này.

Sự nhìn nhận

Dự án này được tài trợ bởi chương trình Tài trợ hạt giống quản lý và nghiên cứu kiến ​​xâm lấn của Đại học Texas A&M.

Tài liệu tham khảo được trích

1. Adams, C. 2019. Tác động nông nghiệp và y tế của kiến ​​lửa nhập khẩu. Kiến Lửa và Kiến Cắt Lá, CRC Press, trang 48–57.

2. Amiri, E., J. J. Herman, M. K. Strand, D. R. Tarpy và O. Rueppell. 2020. Hồ sơ phiên mã của trứng phản ứng với sự lây nhiễm virus mẹ ở ong mật, Apis mellifera. lây nhiễm. gien. tiến hóa. 85:104558.

3. Avadhanula, V., B. P. Weasner, G. G. Hardy, J. P. Kumar, và R. W. Hardy. 2009. Một hệ thống mới để khởi động quá trình tổng hợp RNA của alphavirus cho thấy vai trò của con đường Imd trong phản ứng chống vi rút của động vật chân đốt. Plos Pathog. 5:e1000582.

4.Baracchi, D., S. Francese và S. Turillazzi. 2011. Vượt ra ngoài khả năng phòng thủ chống ăn thịt: nọc độc của ong mật có chức năng như một thành phần của khả năng miễn dịch xã hội. độc tố. 58:550–557.

5.Baracchi, D., G. Mazza, và S. Turillazzi. 2012a. Từ miễn dịch cá nhân đến tập thể: vai trò của nọc độc như một chất chống vi trùng trong xã hội ong bắp cày Stenogastrinae. J. Sinh lý côn trùng. 58:188–193.

6.Baracchi, D., A. Fadda, và S. Turillazzi. 2012b. Bằng chứng về hành vi khử trùng đối với những con ong trưởng thành bị bệnh trong đàn ong mật. J. Sinh lý côn trùng. 58:1589–1596.

7.Barribeau, S. M., B. M. Sadd, L. du Plessis, M. J. Brown, S. D. Buechel, K. Cappelle, J. C. Carolan, O. Christiaens, T. J. Colgan, và S. Erler. 2015. Một tiết mục miễn dịch suy giảm trước sự tiến hóa của tính xã hội ở loài ong. Bộ gen sinh học. 16:1–21.

8. Baty, J. W., M. Bulgarella, J. Dobelmann, A. Felden, và P. J. Lester. 2020. Virus và tác hại của chúng đối với loài kiến ​​(Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 30:213–228.

9.Bílikova, K., S. C. Huang, I. P. Lin, J. Šimuth, và C. C. Peng. 2015. Mối quan hệ về cấu trúc và hoạt tính kháng khuẩn của royalizing, một peptit kháng khuẩn từ sữa ong chúa Apis mellifera. peptit. 68: 190–196.

10.Bozic, J. và T. Valentincic. 1995. Phân tích định lượng hành vi chải chuốt xã hội của ong mật Apis mellifera carnica [tự làm sạch, vũ điệu chải chuốt, ectoparasite]. Apidologie, Pháp.

11.Brutscher, L. M. và M. L. Flenniken. 2015. RNAi và khả năng phòng chống vi-rút ở ong mật. J. miễn dịch. độ phân giải 2015: 941897.

12.Brutscher, L. M., K. F. Daughenbaugh, và M. L. Flenniken. 2015. Cơ chế phòng chống vi-rút ở ong mật. Curr. ý kiến. Khoa học côn trùng 10:71–82.

13.Brutscher, L. M., K. F. Daughenbaugh, và M. L. Flenniken. 2017. Các phản ứng phiên mã do virus và dsRNA kích hoạt tiết lộ các thành phần chính của cơ chế phòng chống vi rút của ong mật. Khoa học. Dân biểu 7:1–15.

14.Chejanovsky, N., R. Ophir, M. S. Schwager, Y. Slabezki, S. Grossman, và D. Cox-Foster. 2014. Đặc điểm của quần thể siRNA virus trong rối loạn sụp đổ đàn ong mật. virus học. 454-455: 176–183.

15.Choe, K. M., T. Werner, S. Stöven, D. Hultmark, và K. V. Anderson. 2002. Yêu cầu đối với protein nhận dạng peptidoglycan (PGRP) trong phản ứng miễn dịch kích hoạt và kháng khuẩn Relish ở Drosophila. Khoa học. 296: 359–362.

16. Cremer, S. 2019. Miễn dịch xã hội ở côn trùng. Curr. sinh học. 29: R458–R463.

17. Cremer, S. và M. Sixt. 2009. Tương tự trong quá trình tiến hóa của miễn dịch cá nhân và xã hội. triết học. Dịch. R. Sóc. Luân Đôn. B. Sinh học. Khoa học. 364: 129–142.

18.Cremer, S., S. A. Armitage, và P. Schmid-Hempel. 2007. Miễn dịch xã hội. Curr. sinh học. 17: R693–R702.

19.Cremer, S., C. D. Pull, và M. A. Fürst. 2018. Miễn dịch xã hội: sự xuất hiện và phát triển của bảo vệ bệnh tật ở cấp độ thuộc địa. hàng năm. Linh mục Entomol. 63:105–123.

20.Doublet, V., Y. Poeschl, A. Gogol-Döring, C. Alaux, D. Annoscia, C. Aurori, S. M. Barribeau, O. C. Bedoya-Reina, M. J. Brown, và J. C. Bull. 2017. Đoàn kết phòng thủ: ong thợ thể hiện các phản ứng phân tử được bảo tồn đối với các mầm bệnh đa dạng. Bộ gen BMC 18: 1–17.

21.Drum, N. H., và W. C. Rothenbuhler. Năm 1985. Sự khác biệt trong phản ứng hung hăng không đốt của ong thợ đối với ong bị bệnh và ong khỏe mạnh vào tháng 5 và tháng 7. J. Apicult. độ phân giải 24:184–187.

22.Dushay, M. S., B. Asling, và D. Hultmark. 1996. Nguồn gốc của khả năng miễn dịch: thưởng thức, một gen giống Rel hợp chất trong khả năng phòng vệ kháng khuẩn của Drosophila. Proc. tự nhiên. học viện. Khoa học. U. SA 93: 10343–10347.

23. Erler, S., M. Popp, và H. M. Lattorff. 2011. Động lực biểu hiện gen của hệ thống miễn dịch khi vi khuẩn thách thức và gây thương tích ở côn trùng xã hội (Bombus terrestris). Plos One. 6:e18126.

24. Evans, J. D., K. Aronstein, Y. P. Chen, C. Hetru, J. L. Imler, H. Jiang, M. Kanost, G. J. Thompson, Z. Zou và D. Hultmark. 2006. Con đường miễn dịch và cơ chế phòng vệ ở ong mật Apis mellifera. Côn trùng Mol. sinh học. 15:645–656.

25. Evans, J. D. và D. L. Lopez. 2004. Probiotic vi khuẩn gây ra phản ứng miễn dịch ở ong mật (Hymenoptera: Apidae). J. Kinh tế. côn trùng. 97: 752–756.

26.Feldhaar, H. và R. Gross. 2008. Phản ứng miễn dịch của côn trùng đối với vi khuẩn gây bệnh và tác nhân hỗ sinh. Vi khuẩn lây nhiễm. 10:1082–1088.

27. Galbraith, D. A., X. Yang, E. L. Niño, S. Yi, và C. Grozinger. 2015. Phản ứng biểu sinh và phiên mã song song đối với nhiễm virus ở ong mật (Apis mellifera). Plos Pathog. 11:e1004713.

28.Genersch, E. 2010. Bệnh lý của ong mật: các mối đe dọa hiện tại đối với ong mật và nghề nuôi ong. ứng dụng vi sinh vật. công nghệ sinh học. 87: 87–97.

29.Goblirsch, M., J. F. Warner, B. A. Sommerfeldt, và M. Spivak. 2020. Cơn sốt xã hội hay phản ứng miễn dịch chung? Xem lại một ví dụ về khả năng miễn dịch xã hội ở ong mật. Côn trùng 11:528.

30. Gottar, M., V. Gobert, T. Michel, M. Belvin, G. Duyk, J. A. Hoffmann, D. Ferrandon, và J. Royet. 2002. Phản ứng miễn dịch của Drosophila chống lại vi khuẩn gram âm được trung gian bởi một protein nhận biết peptidoglycan. Thiên nhiên. 416: 640–644.

31. Guo, C., Y. Huang, P. Cong, X. Liu, Y. Chen, và Z. He. 2014. Cecropin P1 ức chế virus hội chứng hô hấp và sinh sản ở lợn bằng cách ngăn chặn sự gắn kết. BMC Vi sinh 14: 1–11.

32.Hultmark, D., A. Engström, H. Bennich, R. Kapur, và H. G. Boman. 1982. Miễn dịch côn trùng: phân lập và cấu trúc của cecropin D và bốn thành phần kháng khuẩn nhỏ từ nhộng Cecropia. Ơ. J. Hóa sinh. 127: 207–217.

33.Hunter, W., J. Ellis, D. Vanengelsdorp, J. Hayes, D. Westervelt, E. Glick, M. Williams, I. Sela, E. Maori, J. Pettis, et al. 2010. Ứng dụng quy mô lớn công nghệ RNAi làm giảm bệnh do vi rút gây tê liệt cấp tính của Israel ở ong mật (Apis mellifera, Hymenoptera: Apidae). Plos Pathog. 6:e1001160.

34.Imler, J.-L. 2019. Ổ chứa vi-rút và cơ chế kháng vi-rút đa dạng của côn trùng. Comptes Rendus Biology 342: 260–262.

35.Johansson, H., K. Dhaygude, S. Lindström, H. Helanterä, L. Sundström, và K. Trontti. 2013. Một cách tiếp cận metatranscriptomic để xác định hệ vi sinh vật liên quan đến kiến ​​Formica mong đợi. Plos One. 8:e79777.

36.Kaneko, T. và N. Silverman. 2005. Nhận dạng và truyền tín hiệu vi khuẩn bằng con đường Drosophila IMD. Tế bào. vi sinh vật. 7:461–469.

37.Kleino, A. và N. Silverman. 2014. Con đường Drosophila IMD trong việc kích hoạt phản ứng miễn dịch dịch thể. nhà phát triển Hợp phần miễn dịch. 42:25–35.

38.Kleino, A. và N. Silverman. 2019. Điều chỉnh con đường Drosophila Imd bằng cách truyền tín hiệu amyloids. Sinh học côn trùng. mol. sinh học. 108:16–23.

39.Kuhn-Nentwig, L. 2003. Peptide kháng khuẩn và tiêu tế bào của động vật chân đốt có nọc độc. Tế bào. mol. Khoa học đời sống 60: 2651–2668.

40.Lamiable, O., và J. L. Imler. 2014. Tạo ra khả năng miễn dịch bẩm sinh kháng virus ở Drosophila. Curr. ý kiến. vi sinh vật. 20:62–68.

41.Lard, C. F., J. Schmidt, B. Morris, L. Estes, C. Ryan và D. Bergquist. 2006. Tác động kinh tế của kiến ​​lửa nhập khẩu tại Hoa Kỳ. Đại học Texas A&M, Khoa Kinh tế Nông nghiệp, Trạm Thí nghiệm Nông nghiệp Texas, College Station, TX.

42. Lester, P. J., K. H. Buick, J. W. Baty, A. Felden, và J. Haywood. 2019. Các tác nhân gây bệnh vi khuẩn và virus khác nhau

For more information:1950477648nn@gmail.com